煙草連作障礙及防治研究進展

王 鵬

（福建中煙工業(yè)有限責任公司，福建廈門 361000）

煙草是我國重要的經(jīng)濟作物，我國煙草農(nóng)業(yè)逐步向規(guī)模化、集約化方向發(fā)展，連作成為大多數(shù)煙葉產(chǎn)區(qū)不可避免的選擇[1]，但煙草是忌連作經(jīng)濟作物，隨著種植年限的增加，煙葉的產(chǎn)質(zhì)量和土壤質(zhì)量會下降，土傳病害會大大加重，嚴重影響煙葉的高質(zhì)量和可持續(xù)生產(chǎn)[2]。本文從煙草連作障礙的危害、產(chǎn)生的機理和防治措施等角度，綜述國內(nèi)外煙草連作障礙方面的最新研究成果，并對煙草連作障礙的防治研究提出展望，以期為烤煙的栽培和特色優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)提供理論和實踐參考。

1 煙草連作障礙的危害

1.1 煙葉的產(chǎn)質(zhì)量下降

煙草長期連作會降低田間長勢和農(nóng)藝性狀，進而顯著影響煙葉的產(chǎn)質(zhì)量，晉艷等[3]研究表明煙株連作4 a田間長勢、產(chǎn)量、中上等煙比例、外觀質(zhì)量明顯下降；長期連作會改變煙葉化學成分，蛋白質(zhì)和煙堿含量會增加，總糖、還原糖和鉀含量會減少，進而對感官評價產(chǎn)生負效應。蘇海燕等[4]研究表明連作對烤煙化學成份和中性致香物質(zhì)有影響，烤后煙中的致香物質(zhì)（新植二烯、類胡蘿卜素類和苯丙氨酸類）會階梯式下降，類西柏烷類和棕色化產(chǎn)物總體上呈現(xiàn)降低趨勢。

1.2 煙草土傳病害加重

煙草連作為病原體提供了適宜的生存場所，病原體可以在土壤中存活2~3 a，加重了土傳病害的傳播。中國大部分植煙區(qū)主要的土傳病害（青枯病、黑脛病和花葉病等）的發(fā)病率和連作年限呈正相關，煙草連作黑脛病的發(fā)病率為28%~99%，4 年內(nèi)種植兩季發(fā)病率降為8%；煙草連作第2年青枯病的發(fā)病率由5%升到22%，嚴重影響優(yōu)質(zhì)煙葉的健康生產(chǎn)。煙草連作為地老虎、根結(jié)線蟲等地下害蟲提供了適宜的繁殖場所和合適寄主[5]，大量繁殖的地下害蟲加重了侵染煙株根莖的程度，產(chǎn)生的大量根莖傷口間接加重了青枯病、黑脛病等根莖病害的發(fā)病率。

2 煙草連作障礙產(chǎn)生的機理

2.1 煙草化感自毒作用

煙草連作障礙產(chǎn)生的主要機理之一就是煙草根系的化感自毒作用，化感自毒作用指植物根系產(chǎn)生并釋放到外界環(huán)境中的次生代謝物并對自身生長發(fā)育產(chǎn)生抑制的生態(tài)學現(xiàn)象[6]。植物化感物質(zhì)是通過根系分泌釋放到環(huán)境中的酚類、萜類、炔類和生物堿等次生代謝物，酚類物質(zhì)主要減少生長素的水平和抑制光合、呼吸作用，萜類抑制ATP形成和線粒體功能分別抑制植物的生長發(fā)育[7]。于會泳等[8]研究表明連作煙草根系分泌物中的化感物質(zhì)為棕櫚酸、苯甲酸和月桂酸等有機酸和鄰苯二甲酸二丁酯、鄰苯二甲酸二辛酯等酯類，而且苯甲酸和鄰苯二甲酸二辛酯的分解轉(zhuǎn)化率小于50%。郭亞利等[9]研究表明煙草根系分泌物顯著降低根系活力從而抑制煙株生長，抑制效果和劑量呈正相關；中性分泌物較酸性和堿性的抑制效果更強，中性分泌物主要抑制硝酸根離子的吸收，酸性分泌物主要影響鉀離子的吸收。煙葉栽培措施和品種選育提升具有典型香氣特征特色優(yōu)質(zhì)煙葉的致香物質(zhì)的種類和數(shù)量的同時,也產(chǎn)生了獨特的化感物質(zhì)[10]。

2.2 土壤生物學環(huán)境惡化

2.2.1 土壤酶活性改變土壤酶活性是評價土壤質(zhì)量的重要指標之一，連作對酶活的影響和年限、酶的種類相關。李鑫等[11]研究表明隨著連作年限的增加（1~5 a），土壤酸性磷酸酶（S-ACP）、脲酶（S-UE）、過氧化氫酶（S-CAT）和蔗糖酶（S-SC）活性降低，但張翼等[12]認為過氧化氫酶和蔗糖酶的活性升高。焦永吉等[13]認為隨著連作年限的增加（1~8 a）土壤淀粉酶（S-AL）、蔗糖酶與纖維素酶（S-CL）活性先升高后降低，這與馬文富等[14]研究結(jié)果相同。長期連作對土壤酶活性的影響是顯著的。

2.2.2 土壤微生物群落互作煙草連作會影響煙田的微生物種類和數(shù)量，也可能為多數(shù)病原真菌提供合適的宿主和優(yōu)越的繁殖微環(huán)境[15]。細菌型土壤是土壤健康的一個標志，隨著連作年限的增加，土壤會由細菌型向真菌型轉(zhuǎn)變，真菌型土壤是肥力衰敗的標志[16]。健康穩(wěn)定的微生物群落結(jié)構有豐富多樣的優(yōu)勢種群，其中根際細菌和放線菌種群穩(wěn)定且具有多樣性，多年連作導致土壤優(yōu)勢種群富集或消失，有害病原真菌滋生而導致多樣性降低[17]。短期連作（3 a 以內(nèi)）會降低土壤微生物多樣性，但影響不明顯，煙草連作5 a 以上會顯著降低微生物多樣性[18]。焦永吉等[13]研究表明煙草連作年限增加（1~8 a）會減少細菌和放線菌數(shù)量，對真菌影響不顯著。但也有研究表明，5 a 內(nèi)連作對微生物無顯著影響，10 a以上連作會降低微生物多樣性，并且連作年限和土壤中細菌、真菌和放線菌的微生物數(shù)量無相關性[19]。

2.3 土壤養(yǎng)分比例失衡

植物根系對土壤微量元素選擇性吸收，煙草長期連作會造成養(yǎng)分施入的相對固定，土壤養(yǎng)分比例失衡導致植株元素失衡[20]，同時肥料的利用率降低，其中氮肥的吸收利用率平均每年大約下降4.8%、磷肥下降0.7%，鉀肥下降3.2%[21]。隨著煙草連作年限的增加，土壤中全氮、全磷和全鉀含量增加，速效養(yǎng)分（速效N、速效P、速效K）含量減少[22]。連作年限的延長，表層植煙土壤酸化明顯，土壤板結(jié)，無機肥料相對固定的連年施入是酸化的主要原因[23]。

3 煙草連作障礙的防治措施

3.1 調(diào)整種植模式

科學合理輪作和間、套作是防治煙草連作障礙的有效方式之一，煙草和病原體非寄主作物的輪作改變了病原體適宜的繁殖環(huán)境，清除了優(yōu)良寄主，減少了病原體的數(shù)量，從源頭上切斷了病原體大量快速繁殖的途徑，對青枯病、黑脛病和黑腐病等土傳病害的防治有很好的效果；也可以提升養(yǎng)分的有效性，促進不同化學肥料成分的協(xié)調(diào)吸收，提高肥料利用率，維持土壤養(yǎng)分的健康協(xié)調(diào)，改善土壤質(zhì)量。福建、江西煙區(qū)的水旱輪作（水稻-煙草）能有效消滅病原體生存的適宜環(huán)境，可以顯著降低煙葉花葉病的發(fā)病率，提升煙葉品質(zhì)；套作作物根系交錯可以改善土壤根系微環(huán)境，壓縮地老虎、螻蛄等煙草地下害蟲的生存環(huán)境，減少地下害蟲對煙草根莖的傷害，間接起到預防土傳病害的作用，還可以提高養(yǎng)分的利用率，培肥地力。

3.2 科學施肥

科學合理施用肥料可以有效緩解連作障礙帶來的危害，施用有機肥和生物肥料可以保育土壤質(zhì)量、修復微生物環(huán)境，促進根系早生快發(fā)，提升煙草植株的抗病性；根據(jù)土壤肥力和煙草需求測土配方施肥，既可以提高煙葉的產(chǎn)質(zhì)量，也可以提高肥料的利用率；根據(jù)煙草需肥特性生產(chǎn)的煙草專用肥和緩控肥料可以有效持久地供給煙草整個生育期的養(yǎng)分，可以減少肥料施用量并提升肥料利用率，也可以做到有機無機配施培肥地力，減少土壤面源污染。

3.3 生物防治

生物防治可以通過施用微生物菌劑增加有益微生物數(shù)量來修復被破壞的土壤微生物環(huán)境，彌補煙田連作造成的土壤環(huán)境下降的惡性循環(huán)。通過分離土壤中的有益菌，培養(yǎng)富集有益菌群再施入土壤中，可以通過生物抑制達到抑制病原體繁殖、防治連作障礙的效果。煙草根際多粘類芽孢桿菌制備的微生物菌劑可有效防治煙草黑脛病。煙草根際解淀粉和甲基芽孢桿菌可以作為拮抗細菌有效抑制煙草青枯病的青枯勞爾氏菌，鏈霉菌屬的放線菌對青枯勞爾氏菌有高度拮抗作用，石灰、碳銨配施SQY-7 微生物有機肥可有效防治煙草青枯病[24]。叢枝菌根真菌可以和煙草共生增強煙株的抗逆性，從一定程度上預防連作障礙。淀粉芽孢桿菌和熒光假單胞菌對煙草灰霉病菌存在拮抗作用，可有效防治煙草灰霉病。

3.4 物理化學防治

物理化學防治是有針對性防治連作障礙的方式，將病株及時清除，對煙田害蟲及時誘殺。溴甲烷（MB）熏蒸處理土壤可有效殺死土壤和病株中的病原體，但化學熏蒸對環(huán)境的污染大，在一定程度上也會增加病原體的耐藥性，甚至產(chǎn)生新的變異種。蒸汽或輻射等物理高溫滅菌方法也可有效控制病原菌，但這種方法費時費力，對深層土壤的滅菌效果不明顯。對連作煙苗用1∶50的生石灰水灌根，可有效防治青枯病，但也會殺死土壤中的其他有益微生物。

3.5 培育抗病良種

培育抗病良種是有效防治連作障礙的途徑，不同品種對土傳病害的抗性差異大，其產(chǎn)生的化感物質(zhì)作用的土壤根際微環(huán)境也相差巨大。李梅云等[25]建立了水培接種鑒定的方法篩選煙草黑脛病抗性株；許文等[26]研究出池水接種鑒定苗期煙草青枯病抗性的方法，但在育種方面的研究目標多集中在優(yōu)質(zhì)、適產(chǎn)，對選育優(yōu)質(zhì)抗病良種的研究較少，現(xiàn)在的主栽品種大都分地域主抗單一病害，缺少抗逆性全面的良種，培育抗逆性全面的煙草良種任重而道遠。

4 研究展望

煙草連作障礙產(chǎn)生的機理及其障礙因子之間的互作關系是研究的熱點和重點，但當前研究僅局限在煙草連作條件下烤煙理化性狀、產(chǎn)質(zhì)量和土壤質(zhì)量、土壤微生物環(huán)境以及病蟲害等表象。因此，下一步的研究重點在于以煙田根際微環(huán)境為核心，探究根系分泌物、土壤微生物和酶活、病原體等障礙因子的互作機理，以期為綜合防治煙草連作障礙危害提出行之有效的防治措施。

土壤根際微生態(tài)互作是煙草連作障礙產(chǎn)生的關鍵，決定著煙草的產(chǎn)質(zhì)量，協(xié)調(diào)好根系分泌物、土壤微生物和酶活、病原體等根際微生態(tài)因子關系可以有效預防煙草連作障礙產(chǎn)生的危害。研究清楚煙株根系分泌物的種類和數(shù)量以及對土壤微生物、酶活和病原體的互作機理，通過人為改變障礙因子的互作效應維持土壤根際微生態(tài)的良性循環(huán)，是實現(xiàn)煙葉綠色可持續(xù)生產(chǎn)和煙田土壤環(huán)境穩(wěn)定健康的基礎。高效且無害的微生物肥料、微生物農(nóng)藥等綠色生物防治可有效防治連作障礙，但效果不持久，隨著對促生細菌、菌根真菌或拮抗放線菌的研究深入，生物防治將會是預防連作障礙有效的方法。抗逆育種也是預防煙草連作障礙危害的重要突破口，隨著高通量測序、基因組學的應用普及，更多的煙草有效基因資源被挖掘，聚焦連作障礙機理的研究將成為未來研究的主方向。