生機(jī)勃勃的土壤微生物

■徐麗慧

0 引言

土壤微生物在植物—土壤生態(tài)系統(tǒng)中的作用舉足輕重，土壤微生物多樣性代表著微生物群落的穩(wěn)定性，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和群落結(jié)構(gòu)的演替極其重要。土壤微生物多樣性是維持土壤生態(tài)功能的基礎(chǔ)，也是決定土壤健康狀況的重要因子。每克土壤中的微生物數(shù)以億計(jì)，種類(lèi)數(shù)以萬(wàn)計(jì)，包括真菌、細(xì)菌、古菌、病毒等。真菌構(gòu)成了土壤的大部分微生物生物量，是土壤微生物中重要的組成部分。

1 土壤真菌類(lèi)型及生存結(jié)構(gòu)

土壤真菌是存在范圍非常廣泛的生物，包括從微觀單細(xì)胞酵母到大型不同形態(tài)的真菌。真菌通常是土壤微生物生物質(zhì)最豐富的成分。從土壤真菌的生態(tài)學(xué)上進(jìn)行分類(lèi)，可以分為一系列不同的類(lèi)別，如專性腐生菌、根棲真菌、真菌寄生菌、食線蟲(chóng)真菌和昆蟲(chóng)致病性真菌等。專門(mén)的植物寄生菌，與菌根真菌一起，被統(tǒng)稱為根棲真菌。其余的可感染根的真菌，與專性腐生菌一起，被認(rèn)定為土棲真菌。土壤真菌是根棲真菌和土棲真菌的總和。

土壤真菌的群落組成和豐富度可以受到真菌生活史和真菌結(jié)構(gòu)的影響。土壤真菌結(jié)構(gòu)主要包括菌絲體、有性或無(wú)性孢子、厚垣孢子或菌核體等。只有菌絲體狀態(tài)具有相當(dāng)大的代謝活性，而厚垣孢子或菌核的階段是休眠生存結(jié)構(gòu)，活性較低。例如，卵菌中絲囊霉菌的生活史包括有性和無(wú)性兩個(gè)階段，以卵孢子在土壤中存活，可以進(jìn)行有效傳播，通常在土壤中與有機(jī)碎屑結(jié)合，并且主要存在于耕作層中，緊鄰植物根系。植物根系附近的卵孢子在適宜的溫濕度條件下萌發(fā)后，可以啟動(dòng)對(duì)植物根系的侵染，從而逐漸侵染整株植物。圖1為土壤中真菌和細(xì)菌在顯微鏡下的結(jié)構(gòu)。

2 真菌在土壤系統(tǒng)中的角色

大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中的土壤真菌在營(yíng)養(yǎng)循環(huán)過(guò)程中扮演著重要角色，可以這么說(shuō)，如果沒(méi)有了真菌為代表的微生物系統(tǒng)，這個(gè)星球上的整個(gè)土壤就是死水一潭的灰暗世界。

基于養(yǎng)分獲得模式，土壤真菌又可以分為兩大類(lèi)別：腐生真菌（依靠土壤中的腐殖質(zhì)生存）和共生真菌（依附于互利、致病或寄生關(guān)系的植物寄主）。有的真菌是專性腐生或共生菌，有的是與營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)有關(guān)的兼性真菌。腐生真菌是將死亡有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)換成真菌生物量、CO2和小分子物質(zhì)如有機(jī)酸等的分解者。死亡有機(jī)物質(zhì)有很多，諸如枯枝落葉、糞便、動(dòng)物尸體和木材等。腐生真菌通常可以通過(guò)分解高纖維素和高木質(zhì)素含量的有機(jī)殘?bào)w來(lái)獲得營(yíng)養(yǎng)。此外，腐生真菌能產(chǎn)生可以被其他土壤生物利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使得真菌在土壤健康生態(tài)系統(tǒng)中至關(guān)重要。

叢枝菌根和外生菌根是兩種主要植物—真菌共生關(guān)系的類(lèi)型。叢枝菌根是最常見(jiàn)的且與80%陸生植物相關(guān)的菌根類(lèi)型，而外生菌根是僅約8 000種植物可形成的菌根類(lèi)型。叢枝菌根真菌是定殖最廣泛的專性活性營(yíng)養(yǎng)，在所有的生態(tài)系統(tǒng)中非常普遍。叢枝菌根真菌存在于植物根系和土壤之間，成為土壤真菌的重要類(lèi)別，能夠?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生很大影響，如能促進(jìn)植物吸收磷，而在此過(guò)程中寄生植物會(huì)相應(yīng)地提供碳。叢枝菌根真菌還能保護(hù)植物免受病原體侵染，并能影響植物的生長(zhǎng)。換句話說(shuō)，叢枝菌根真菌的多樣性越豐富，植物群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)系統(tǒng)變化趨勢(shì)和土壤生產(chǎn)率就越穩(wěn)定向上。由此可見(jiàn)，叢枝菌根真菌稱得上是植物和土壤健康的有功之臣。

致病菌或寄生菌定殖發(fā)生在根系時(shí)會(huì)導(dǎo)致作物生病，甚至死亡。例如，枯萎病菌和黃萎病菌等致病菌可以導(dǎo)致植物維管束枯萎，并快速和高效的殺死寄主植物，生產(chǎn)中能造成多種植物減產(chǎn)和重大的經(jīng)濟(jì)損失。

不同真菌的生態(tài)角色可能難以進(jìn)行確切的分類(lèi)，因?yàn)橘Y源的可用性和其他可變因素能影響不同物種的功能轉(zhuǎn)變。例如，鐮刀菌能表現(xiàn)出寄生到腐生的不同狀態(tài)。雖然功能仍然是用來(lái)確定真菌在土壤生態(tài)系統(tǒng)中的作用，但是病原菌在不同情況下具有轉(zhuǎn)換生存戰(zhàn)略的能力，從而可以表現(xiàn)出不同的角色。

3 土壤真菌多樣性

土壤微生物多樣性包括物種多樣性、遺傳多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。物種多樣性由兩部分組成：存在物種的數(shù)量總數(shù)（物種豐富度）和物種間的個(gè)體分布（物種均勻度）。物種多樣性包括群落內(nèi)物種多樣性和群落間物種多樣性，以及一個(gè)群落的總物種多樣性。土壤的恢復(fù)能力與土壤微生物多樣性有很大的關(guān)系。微生物多樣性也被認(rèn)為是土壤可以抑制土傳病害的主要因素之一。

4 土傳植物病原菌

土壤微生物群落結(jié)構(gòu)是維持土壤生態(tài)功能的基礎(chǔ)，它與土壤的化學(xué)性質(zhì)、土壤團(tuán)聚體的形成以及土壤污染物的降解等密切相關(guān)。土壤是一個(gè)復(fù)雜的、動(dòng)態(tài)的有機(jī)整體，其中的有害和有益微生物是互相拮抗的。生活在土壤中的土傳植物病原菌一旦占據(jù)統(tǒng)治地位，土壤內(nèi)在的平衡便被打破，作物生長(zhǎng)發(fā)育就很困難。在一般情況下，土傳病菌能產(chǎn)生大量菌體，只要土壤環(huán)境條件對(duì)病菌生長(zhǎng)發(fā)育有利而寄主又是感病的，病菌就可以大量繁殖并能侵染寄主，并隨著作物的連作而大量繁殖、傳播擴(kuò)散。土傳病菌在土壤中能存活下來(lái)與其具有腐生競(jìng)爭(zhēng)能力是分不開(kāi)的。土傳病害的發(fā)生受溫度、濕度等氣候變化的影響，更易受耕作措施的影響。土傳病原菌通常阻礙植物根系生長(zhǎng)，并大幅度降低作物產(chǎn)量和品質(zhì)。一些病原體極具挑戰(zhàn)性，由于它們可以在土壤中存活數(shù)年，植物往往遭受多種病原體的侵染。許多土傳病原真菌和類(lèi)真菌生物體能在不利條件下的土壤中存活很長(zhǎng)時(shí)間，因?yàn)樗鼈兛梢援a(chǎn)生彈性生存結(jié)構(gòu)，如變暗菌絲、厚垣孢子、卵孢子或菌核。在嚴(yán)重的病害發(fā)生前，很難預(yù)測(cè)、檢測(cè)和診斷土傳病原菌引起的植物病害。土壤是一個(gè)復(fù)雜的環(huán)境，這使得預(yù)測(cè)正在發(fā)生的病害動(dòng)態(tài)非常具有挑戰(zhàn)性。

植物健康是土壤健康狀況的重要標(biāo)準(zhǔn)之一。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，多樣化的根際生物群落對(duì)抑制植物病原真菌發(fā)揮著重要作用。土壤真菌在維持營(yíng)養(yǎng)循環(huán)過(guò)程和微生物生態(tài)平衡中起著重要作用，包括多種功能種群如腐生菌、菌根真菌和多種病原菌，具有分解有機(jī)質(zhì)，為植物提供養(yǎng)分的功能，是生態(tài)系統(tǒng)健康的指示物。因此，土壤微生物群落多樣性對(duì)提高植物及土壤健康至關(guān)重要。