水生植物在魚類產卵場修復中的應用

劉永清，梁依甜，向雅馨，譚 慧，譚美星，譚鳳霞

（長江大學 動物科學學院，湖北 荊州 434025）

《中華人民共和國長江保護法》中明確規定：“在長江流域水生生物產卵場、索餌場、越冬場和洄游通道等重要棲息地應當實施生態環境修復和其他保護措施”。近年來，水域污染、過度捕撈、圍湖造田、采礦挖沙及閘壩等水利水電工程等人類干擾活動對魚類棲息地特別是產卵場的破壞，導致漁業資源呈現出持續衰退的局面[1]。魚類產卵場是指魚類交配、產卵、孵化及育幼的水域，主要分布在河流湖泊沿岸、淺水區或潮間帶，大多數魚類對產卵場的環境有相對嚴格的要求，如附卵基質、水流流速、水深、水溫、溶解氧和遮蔽物等因素都對魚類的產卵規模有較大影響[2-3]。

水生植物是水生態系統的重要組成部分，具有以下作用：通過光合作用釋放氧氣，維持水中的溶氧量；對水體中的氮、磷等營養元素以及重金屬、有機污染物等具有較強的吸附、分解和轉化能力，減輕或消除水體污染[4]；為草食性魚類提供食物提高水域生產力；為常見經濟魚類如鯉、鯽、魴等產黏性卵魚類提供孵卵基質[5]；水生植物形成的草叢為受精卵提供孵化場所，草叢中聚集的大量浮游動物、水生昆蟲等聚集也給孵化出的魚苗提供充足的餌料[6]，可見水生植物對于魚類特別是產黏性卵魚類而言是最佳的繁殖場所之一。現階段，魚類棲息地特別是產卵場的保護和修復還處于起步階段，本文總結了水生植物在魚類產卵場修復中的相關應用情況，以期為魚類產卵場的保護和修復提供一定的參考依據。

1 魚類產卵場的現狀

魚類在長期生活過程中在適應其繁殖和后代發育的水域形成產卵場。如生于長江長于大海，有水中“活化石”之稱的中華鱘，在海洋里達到性成熟后，向長江上游金沙江洄游產卵；葛洲壩工程的修建阻隔了中華鱘的洄游通道，導致中華鱘喪失了大面積棲息地和關鍵產卵場，被迫在葛洲壩下形成新的產卵場；而三峽水庫蓄水后，又改變了葛洲壩下中華鱘產卵場的水環境，進一步導致中華鱘親鱘數量減少、產卵頻次降低、自然繁殖規模和質量不斷下降[7-8]。2018年對長江宜賓段保護區內的36個產卵場調查發現，功能發生退化甚至嚴重退化的產卵場高達61%[9]。

產漂流性卵魚類如四大家魚、銅魚和鳡等一般需要溯河洄游，通常在汛期洪峰發生后在上游河段湍急的水流條件下產卵，并順水漂流發育，此類魚類對水流刺激要求較高。在天然河道修筑擋水大壩后，梯級水壩阻隔了魚類的洄游通道，且河流在魚類繁殖季節所需的漲水過程基本消失，流速和流量等基本水文條件很難滿足產卵的需求[10-12]。自2011年開始，在保證三峽水庫的防洪、發電和航運的基礎上，在長江沙市江段[13]、監利江段[14]和宜都江段[15]開展了合理的生態調度試驗，結果表明通過合理的生態調度，基本能保證產家魚等產漂流性卵魚類繁殖所需要的漲水過程、流速以及流量等水文水力指標，可有效刺激魚類的自然繁殖，進一步提高其產卵規模。

產黏性卵魚類的產卵場一般位于江河湖泊比較大的回水彎或河叉處，水相對較淺甚至有部分河床裸露，流速較慢，水面平緩，濱岸帶一般有豐富的水生植物，底質多為沙礫或礫石，以便于魚卵附著和幼魚發育，同時周邊有深水區，供親魚活動和藏身[7]。除了水溫、透明度及水深產卵水域的環境因素外，對產黏性卵魚類而言，水草、魚巢和卵石等附卵基質則是影響其產卵主要的生物因素，水草等形成的草叢也在其避害、棲息和攝食等方面發揮重要功能[16]。閘壩的修建不但切斷魚類產卵的洄游通路，改變魚類產卵的水文水力生境，閘壩的攔江蓄水同樣導致下游水位的下降，濕地面積的減少；另外圍墾造田、采礦挖沙及水體污染等不斷破壞產卵場底質結構，導致魚類產卵場面積的不斷縮小，水生植被資源衰退，造成產黏性卵魚類的很多產卵場生態環境惡化，多處產卵場受到破壞[2，17]。

2 水生植物的產卵場功能

在水溫、水流、水深、水質、光線及附著物等條件適宜的水域，大批的魚類在此水域集群繁殖的水域形成相對固定的產卵場[18]。各種魚類對產卵場的條件有比較嚴格的要求，如是否有水草等孵卵基質就是產黏性卵魚類產卵的必要條件。

水生植物的魚類產卵場最主要的功能是為產黏性卵的魚類提供產卵基質：鯉、鯽等屬于草上產卵型魚類，產卵條件之一是產卵場水生植物茂密叢生、水色透明[5]；烏鱧在蘆葦絲中產卵較早，在輪葉黑藻河聚草群叢中次之[19]；河鱸傾向選擇臭輪藻作為附卵基質[16]。另外，水生植物還能促進浮游動物的生長[6]，為幼魚提供食物；草叢也為幼魚提供棲息避害場所等。

水生植物對魚類產卵所需要的水域理化因素也有明顯的改善作用：①水生植物所處的水域相對裸露水域而言，溫度變化緩慢、相對穩定，更適宜受精卵的發育；②不同魚類受精卵發育要求的光照條件也不同[20]，水生植物阻擋部分陽光的照射，形成適宜魚類生長和發育所需的明或暗的光環境；③大型水生植物的根系可過濾、吸收水體懸浮物，提高水體透明度[21]；④水生植物可凈化水體，如鳳眼蓮、美人蕉等，可吸附水體中的氮、磷等元素，蘆葦可吸附水體中的懸浮物、氯化物及硫酸鹽，水蔥、燈芯草等可吸附有機污染物[22]。

3 水生植物的修復應用

對魚類棲息地的保護和修復，應考慮在特定的流域環境下，選擇何種措施，生境修復的重點是什么等問題。如修建魚道恢復魚類的洄游通道，生態調度提供適宜的流速流量等，而在產黏性卵魚類產卵場的修復中，目前常用措施包括植被培育、生態浮床和人工魚巢等多項修復措施。

以沿河/湖濱帶種植水草改善堤岸的穩定性、改變河道蜿蜒性和改善河流內部水動力條件是修復魚類產卵場的措施之一。河/湖濱帶植物修復一般選擇挺水植物香蒲和蘆葦，二者比例約為1∶3，香蒲種植在岸線至湖心0.5 m處，蘆葦種植在距岸線0.5～2 m[23]。菰、菖蒲和美人蕉等也是常用物種，在進行生態修復時，應以本地土著種為主，也要考慮種植種群對環境的適應性、季節性變化和生物入侵等情況[24]。

生態浮床可用于提供水生動物棲息地、凈化水質及美化和河/湖濱岸帶景觀等。目前常用的浮床植物包括挺水植物（美人蕉、菖蒲和香蒲等）、浮水植物（水葫蘆、雍菜等）及沉水植物（苦草、金魚藻和輪葉黑藻等）[25]。宋超[26]在長江口魚類產卵場構建的“漂浮人工濕地”能有效降低有機污染物及富營養化水平、表現出親魚誘導、餌料供給、魚卵附著和仔魚隱蔽等方面的功能優勢，對產卵場有明顯的修復效果。

鳳眼蓮、金魚藻等水生植物可以作為基質材料的人工魚巢為產黏性卵的魚類提供產卵場及育幼場，具有誘魚效果好、魚卵附著率高等優點[27]。李躍飛等[28]比較了蘆竹、芒草、象草和蒲葵等天然植物和仿真水草、尼龍網布制作的人工魚巢的效果，結果表明蘆竹的黏附效果較好，顯著高于仿真水草和尼龍網布的誘魚和魚卵黏附效果。

王召根等[29]評價了以空心菜和水葫蘆為主的生態浮島框體四周懸掛人工魚巢的修復效果。結果表明，可提高該水域生物多樣性和群落結構復雜程度，并對產黏性卵魚類有一定的聚集和增殖效果。中國水產科學研究院淡水漁業研究中心對長江靖江段雙澗沙水域進行了植被培育（蘆葦為主）、生態浮床（美人蕉為主）和人工魚巢等多項修復措施，降低水體氨氮含量的同時實現了沉黏性魚類的產卵和附著[30]。

魚類產卵場修復是一項長期、系統的任務和工程，僅靠一種或者幾種技術大多無法達到修復的目的，因此要將不同修復技術進行優化組合、互補長短，充分發揮各種技術的優勢，提高修復的效果。