干旱對薏苡生長影響的研究進展

陳 杜

(黔南州種植業發展中心，貴州 都勻558000)

薏苡（Coix Lachrymajobi L．）為禾本科（Gramineae）薏苡屬（Coix）一年生或多年生碳四草本植物，民間稱之為藥王米等，因其營養和藥用價值極高，又被譽為“世界禾本科植物之王”，自古以來就是中國食藥皆佳的“糧藥”之一［1］。貴州省是中國薏苡種植面積和產量最大的地區，其中，興仁縣是集種植與銷售最大的產地之一［2］。但隨著全球氣候變暖、干旱頻發，導致薏苡產量、品質降低，嚴重影響薏苡生產；而目前國內由于對薏苡研究起步較晚，關于抗旱方面的研究較少［3-5］。因此，開展干旱條件下薏苡生長發育、生理等方面的研究，對進一步了解薏苡抗旱性、抗旱品種選育等具有重要意義。為此，介紹薏苡的植物學特征、從干旱脅迫對薏苡生長發育以及抗旱生理等方面的影響介紹干旱對薏苡生長影響的研究進展，以期為貴州薏苡產業的發展提供理論參考。

1 薏苡的植物學特性

薏苡屬喜溫、短日照、光周期敏感型作物［6］。株高1～2 m，在各節均有分枝，全生育期上下限溫度約在4～30℃，開花期氣溫在25℃左右時更有利于提高授粉成功率。開花后其花序為總狀花序，雄、雌小穗分別位于花序上下部，在灌漿期較大的晝夜溫差更有利于淀粉、脂肪等的積累，利于籽粒的結實與灌漿。其花苞、穎果均呈橢圓形，籽粒外殼質地堅實，千粒重約在70～90 g，空癟率約在10%左右，穎果多為米白色，經濟產量約在4 500 kg/hm2左右，在貴州、廣西等地均有種植［7］。

2 干旱脅迫對薏苡生長發育的影響

2.1 對種子萌發的影響

水分是影響種子萌發的重要條件，種子在外界溫度、氧氣等適宜的條件下，經過吸脹、萌動后才會萌發，因此種子的出苗情況是評價作物抗旱性強弱的重要指標之一［8］。在苗期，汪燦等［9-10］通過比較不同干旱脅迫條件下抗旱性強度不同的2個品種出苗情況發現，隨干旱脅迫強度的增加，種子的發芽指數、根苗長度、根苗直徑、根苗鮮重、根苗干重等均減小，表明干旱程度越高對種子萌發的影響越大，甚至會導致出苗后長勢不佳。黃玉蘭等［11］以薏遼5號為材料，研究S3307對干旱脅迫薏苡種子萌發的影響，發現干旱脅迫下種子發芽率、發芽勢等均呈下降趨勢，這與汪燦等［9-10］的研究結果一致。但其還發現經過S3307浸種一段時間后，種子的活力指數和胚根干重會呈現先上升后下降的趨勢，表明利用一定濃度的S3307 將種子進行侵泡，可提高種子的抗干旱能力。

2.2 對不同生育期的影響

FANG 等［12］研究不同生育時期干旱脅迫對薏苡品種形態指標的影響發現，拔節期干旱對莖粗影響較大，其次是分蘗期。在拔節期，干旱脅迫使2個薏苡品種莖直徑、周長、橫切面積等均明顯小于對照，且差異顯著；在分蘗期，干旱脅迫使2 個薏苡品種的莖直徑、周長、橫切面積均減小，但未達到顯著水平。這與王澤［13］等研究發現薏苡耗水量前期小、中期大、后期小的變化趨勢的結論一致。

籽粒灌漿期是禾谷類作物產量形成的關鍵時期，晝夜溫差、水分對籽粒灌漿有極大影響。若此時發生長時間缺水，籽粒灌漿速率降低，充實度不夠，空癟率提高，產量、品質下降［14］。敖茂宏等［15］研究發現，與正常條件相比，干旱脅迫可使籽粒灌漿速度下降，且灌漿持續時間縮短約5～7 d。在各生長期中，開花期干旱對籽粒的影響最大，與孕穗期、灌漿期相比，其千粒重、穗粒數、有效穗數、結實率均為最低，與對照相比有明顯差異。原因主要是開花期干旱使薏苡授粉成功率降低，授粉效果不佳、質量下降，進而導致后續灌漿速度變慢、時間縮短，籽粒不充實，空殼籽粒增加，千粒重、穗粒數、有效穗數等均降低，產量下降。

3 干旱脅迫對薏苡抗旱生理的影響

植物在受到干旱脅迫時，光合作用、滲透調節、抗氧化反應等生理生化過程均會受到不同程度的影響，嚴重時會導致生長緩慢，葉片枯萎變黃，光合作用下降，干物質積累減少，最終導致產量降低、品質下降［16-17］。

3.1 對光合作用的影響

光合作用是植株生長發育的基礎，在受到干旱脅迫時，植株為保持含水量，氣孔關閉、蒸騰減少、CO2攝入減少，光合作用降低，物質合成效率下降，積累量減少，產量、品質下降［18-20］。馬富舉等［21］研究發現，干旱脅迫會使植株光合作用降低，抑制植株的干物質積累；周宇飛等［22］研究表明，干旱脅迫下植株的氣孔導度和光合速率均顯著降低，光合能力下降。敖茂宏等［15］研究表明，由于干旱脅迫的發生，在各個時期薏苡莖、葉等各部分含水量明顯降低，葉片的氣孔阻力增加，凈同化率、蒸騰速率下降，光合面積、時間、速率減少，光合能力減弱。王澤等［13］研究發現，薏苡葉片的凈光合速率隨水分的降低而降低，重度干旱時會出現光合午休現象，而輕度干旱和正常供水處理的薏苡未表現出光合午休現象，反而隨著溫度的升高凈光合速率升高，表明干旱脅迫明顯降低了薏苡的光合能力；并提出通過調控土壤水分促使蒸騰速率和氣孔導度增加，以提高薏苡的光合速率。

3.2 對滲透調節作用的影響

干旱條件下，植株通常會在細胞內累積滲透調節劑（如脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等）來維持正常的滲透壓，穩定細胞膜結構，減小干旱脅迫對細胞的傷害［23］。FANG等［24］比較不同薏苡品種在不同時期受干旱脅迫后的蛋白質、可溶性糖、葉綠素含量和相對電導率等指標的變化發現，與正常澆水處理相比，在干旱脅迫下薏苡的相對電導率、蛋白質和可溶性糖含量均增加，且不同的薏苡品種間變化差異較大，抗旱能力差的品種增加更多，葉綠素含量減少也較多，表明干旱脅迫對抗旱能力越差的品種滲透調節作用影響越大。馬堯等［25］研究發現，在干旱脅迫下薏苡苗期植株內蛋白質、脯氨酸含量提高，電解質滲漏率增強。隨著脅迫時間延長、強度增加，植株內含水量逐漸下降，脯氨酸、蛋白質含量及葉片的電導率持續上升，與FANG 等［24］的研究結論一致。

3.3 對抗氧化系統的影響

在逆境條件下，細胞內放氧復合體受到損害，產生過量的活性氧，其動態平衡遭到破壞，導致丙二醛等有害物質產生，對植物細胞產生氧化脅迫作用。同時由于植物抗氧化系統的存在，賦予植物細胞清除活性氧的能力以減輕或避免活性氧對細胞造成的傷害，往往在干旱脅迫導致活性氧過多時抗氧化系統酶活性也在進一步增強［26］。向君亮等［27-28］研究表明，在干旱脅迫下，烯效唑可提高薏苡葉片和根系的抗氧化酶活性，有效減少細胞內活性氧含量，緩解活性氧含量增加對膜脂過氧化膜造成的損傷，具有良好壯苗作用。王凱等［29］研究表明，土壤水分含量下降對不同薏苡品種分蘗期的過氧化物酶（POD）、丙二醛（MDA）存在較大影響。隨土壤水分含量降低，薏苡6、薏苡9、薏苡11 三個品種過氧化物酶（POD）活性先增加后降低，在含水量為70%時活性最強，薏苡10 過氧化物酶（POD）活性則表現為持續下降，含水量為90%時最強；隨土壤水分含量下降，薏苡6、薏苡9、薏苡11、薏苡10 的丙二醛（MDA）含量均顯著增加。當含水量由60%降為50%時，薏苡9 丙二醛（MDA）含量變化明顯，增加1.37 mol/g，而后依次為薏苡11、薏苡9、薏苡6；在含水量由90%降為60%時，4 個品種丙二醛（MDA）增加量差異不大。 隨土壤水分含水量下降，過氧化物酶（POD）活性明顯提高，丙二醛（MDA）含量顯著增加。王澤［30］測定不同干旱處理下薏苡的超氧化歧化酶活性（SOD）、過氧化物酶活性（POD）、過氧化氫酶活性（CAT）發現，在正常的水分供給條件下，超氧化歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性均最小，隨著供水的減少，酶活性逐漸增加，當重度缺水時，酶活性達到最大。

4 展望

隨著人們生活質量的提升，薏苡作為藥、食兩用作物，其藥用功能逐漸被開發，成為貴州省特色農業產業、黔西南州十大主導產業之一，對促進地方經濟發展，促農增收、促農增效起著重要的作用，具有良好的發展前景。由于當前鮮見對薏苡抗旱機理、抗旱栽培模式和抗旱基因表達等方面的研究，但對其他作物的抗旱性品種鑒定以及干旱對薏苡生長發育的影響已有較深的研究，為薏苡的干旱調控緩解機制、優良品種的選育、抗旱栽培模式等方面的研究提供了良好的參考資料，故薏苡在優良抗旱品種的選育、高效栽培模式、新技術的推廣應用等方面還有較大的提升空間。因此，要進一步加大對薏苡企業、合作社的支持力度，加大對產業發展的支持。深化與高校、科研院所合作，促進產學研深度融合，加強科技研究與成果轉化，助推薏苡產業良性發展。