干旱脅迫和施鉀對作物補償效應影響綜述

喬鑫陽 楊鵬磊 褚麗麗

(黑龍江大學水利電力學院，黑龍江 哈爾濱 150080)

引言

根據調虧灌溉理論,在作物生長發育部分階段,特別是營養生長期,加以一定的干旱脅迫有助于作物的光合作用產物向人們所需要的組織器官分配,以達到加大作物經濟產量的目的。基于植物本身對水分進行調節和分配的節水增產補償效應理論,從作物生理的角度著手,干旱脅迫并不是只對作物造成較負面的影響,一定閾值范圍的干旱脅迫對作物的生長、發育及品質和產量有著積極的補償效用。作物生長發育過程中許多必要的生理生化過程中都會有鉀肥的參與[1]。研究表明,鉀肥和氮肥都會通過影響植物的光合作用來影響作物的生長發育。干旱脅迫下施鉀肥和氮肥會提高作物的葉綠素含量,抑制作物葉片水分的蒸騰速率，減低作物葉片的蒸騰速率,并且鉀肥會有相較氮肥更明顯的效果,說明適量地對作物施加鉀肥可以通過改善作物的各種光合特性,進而達到增強作物抗旱性的目的。而且在作物生長發育前期進行干旱脅迫對作物光合作用和各種形態指標和生物性狀以及產量和品質的影響,可以通過合理施肥增強作物的抗旱性來減輕甚至抵消這種影響達到補償效果。但是,目前的研究主要集中于施用氮肥和水分脅迫對作物生長的影響,而鉀肥的效果在一定條件下比氮肥的更顯著,但是針對在水分脅迫下施加鉀肥對作物的抗旱性的增強作用的研究少之又少。

1 國內外文獻綜述

國內外學者對干旱脅迫和鉀肥對作物補償效應的研究由來已久,世界上對干旱脅迫和鉀肥對作物補償效應的研究也已逐步成型。目前我國主要以干旱脅迫和鉀肥對作物產量、作物生長發育為主。現有文獻主要由以下3個方面展開。

1.1 干旱脅迫對作物補償效應影響研究

國內外學者對于干旱脅迫對作物的影響有著大量的研究,得出水分脅迫會降低破壞光合作用器官[2]結論。以大豆為例，大豆是需水量較多的農作物,適宜的土壤含水量對大豆的生長有著極其關鍵的作用。在作物的生長和發育的過程中,作物的各種必需礦質元素起著至關重要的作用,不同程度下的干旱脅迫會對作物進行礦質元素的利用吸收產生影響。干旱條件下,植物葉片內的各種營養元素含量會發生變化,尤其是氮磷鉀3大營養元素含量的變化更顯著。除此之外，水分脅迫不但影響植物的株高而且還影響植物的莖粗和葉面積[3]。大豆對干旱脅迫進行反應最為直觀的部位是葉片,少量的干旱脅迫就會對葉子的生長表現出明顯的抑制作用,如果再施加更長歷時的干旱脅迫還會造成葉片的黃化、作物株高明顯降低而且作物的生長和發育明顯滯后,且脅迫歷時越長恢復的難度越大。王詩雅等[4]總結得出，作物的生理性狀指標、生物性狀指標以及構成產量的各個因素均會受到干旱脅迫的影響。植物同時對干旱表現著一定的反應機制,在作物水分虧缺的情況下會表現出抗旱性,能夠增強其發育和生長能力。說明干旱脅迫對作物有著兩面性，干旱發生時,植株可以通過在土壤中改變其根的分布情況來適應干旱環境,當可利用水減少時,其根系扎向土壤更深處[5]。鐘波元等[6]也發現,當土壤中的水分減少時,作物會通過調整根毛的生物量來適應土壤含水率的下降,同時通過提高作物的比根長、增大細根總體的表面積等來使根系的資源投入增加,來對干旱脅迫作出反應。張旭東等[7]也同樣得出，在苗期對作物的水分脅迫會使作物地上和根系生物量減少,而根冠比也會增大,根系表現出更強的活力,進而有利于增強玉米抵御干旱的能力,為加強后期調節和補償生長能力創造了條件。說明作物本身也具有著有限缺水效應,在作物施加了一定量的干旱脅迫之后,進行復水處理會激發作物的補償效應,在不改變其他影響生長發育的條件下,既可以減少灌水,還可以不影響產量,甚至還可以提高作物的產量。

1.2 鉀肥對作物的影響研究

鉀素是作物植株生長發育所必需的營養元素之一,對促進作物植株生長發育起到重要的作用。當作物缺少鉀肥時,就會得“軟骨病”,易倒伏,鉀元素也經常被稱為“品質元素”。鉀是影響作物產量的主要養分限制因子[8]，可以提高作物的抗逆性,如抗旱、抗寒、抗倒伏、抗病蟲害侵襲的能力。以大豆為例，鉀肥對大豆有明顯的增產效果,而且能改善大豆品質。陳慧[9]采用砂培的栽培方法研究發現，較高的供鉀水平對大豆全生育期鉀素吸收積累有促進作用,鉀素水平對大豆干物質積累有明顯的影響,大豆產量隨供鉀水平的提高呈現單峰曲線變化,28mg·L-1已滿足大豆子粒形成對鉀素的需求,鉀素營養水平是作物產量形成的重要因素同時鉀素水平對作物的品質也有明顯的影響。鄭淑琴[10]采用大田和盆栽實驗結果發現，鉀素營養對作物的光合作用水平和葉綠素水平都有著明顯的正相關,鉀素還對大豆產量增加,大豆品質和大豆脂肪含量的提升效應。施加適量的鉀肥使作物葉片的水分利用效率、葉綠素含量、蒸騰量和光合作用速率Pn升高,也會使作物葉面積指數LAI、株高、地上和地下干物質、根冠比、百粒重、莢數粒數和產量增加,但超過一定量的鉀肥反而會有相反的效果。鉀肥能促進大豆對水分的吸收利用,促進大豆對氮、磷等其他肥料的吸收,同時可以提高作物面對各種逆境的耐受性,增強大豆的抗旱、抗倒伏、抗凍害、抗病蟲害侵襲和抗不良土壤環境的能力。通過研究施鉀對作物抗旱性的增強效應發現，當作物施鉀提高作物的含鉀量也會提高,進而會促進根向地下的生長,莖的粗壯和葉片的發育來抵抗干旱。因此在高溫干旱下反而增加產量,故作物施加鉀肥會提高各種作物生物生理性狀提高抗旱性而達到增產目的。

1.3 干旱脅迫下施鉀對作物的補償效應研究

國內外學者對于在干旱脅迫下通過施鉀來提高作物抗旱性進而達到“補償效應”做了很多相關性研究。氮磷鉀肥是植物在生長發育的過程中必要的3大礦質營養元素,有研究表明[11]，在干旱條件下合理施肥,能夠促使莖和葉的生長,減少水分無效蒸發,增加根量、根毛和根系入土的深度,充分利用地下水,提高作物抗旱力。在干旱脅迫的條件下作物對鉀元素有著更多的需求。孫哲等[12]研究發現，干旱脅迫會造成甘薯植株和塊根等地下干物質含量、根部淀粉的含量和積累數值明顯減少,在240kg·hm2施鉀下相較不施鉀處理可達到最大幅度分別為31.7%、43.6%、10.6%、50.6%。同時當施鉀量相同,干旱脅迫條件下的塊根單薯干物質重相較對照組顯著增高。也就是說干旱脅迫下施鉀可以使塊根單薯重量達到“補償效應”。李靜靜等[13]研究發現，一定閾值范圍內施鉀可以明顯對干旱脅迫造成的作物葉片形態的變化減弱,從而來對草地早熟禾的抗旱能力提高。朱波等[14]發現，干旱脅迫導致的油菜生長的不利影響,增施鉀肥可以緩解。適量施入鉀肥可以對葉片起到明顯的保護作用,在一定閾值范圍內施加干旱,隨著施鉀量的增加作物的產量和其產量的各個構成因素成正相關,當干旱脅迫超過一定的范圍施加鉀肥就沒有了增產效應。張立新[15]對比實驗發現，干旱脅迫下施加鉀肥可以明顯增加作物地上地下干物質量及籽粒數量和質量和作物對水分的利用效率,而在正常灌水的對照實驗下供水下并沒有效果,證明了干旱條件下施鉀的補償效應。朱波等[14]實驗得出，干旱脅迫會對油菜是生長明顯影響,與無鉀處理相比,施鉀處理下根的干物質重、總體根的長、根的表面積、干物重和籽粒品質均明顯增大。韋素貞[16]也總結到了在干旱脅迫條件下鉀可以促進氮的吸收和蛋白質的合成以及光合作用產物和同化產物的輸送和改善作物光合特性來增強其抗旱性,且脅迫條件下根莖葉中的鉀元素比無脅迫條件下的含量更高,表明水分脅迫下植物相較無脅迫對照組吸收了更多的營養。吳建光[17]也總結到在水分虧缺的干旱、半干旱地區,確定鉀元素的生理功能及抗旱效果更有實際意義。研究作物對干旱脅迫的響應及機制并采取行之有效的方法提高植物的抗旱性有非常重要的意義。

2 評述

對于干旱脅迫和施鉀肥對作物補償生長效應影響的問題上，過去的很多研究人員都通過各種對比試驗得到干旱脅迫和施肥兩者均對于作物生長有著非常復雜的影響機制，而兩者的耦合對于作物的生長影響更為復雜。目前的研究主要集中于利用不同的氮肥梯度和不同的干旱脅迫歷時不同的干旱脅迫強度來進行試驗來觀察得到其對作物的耦合影響機制，同時由于大田環境具有偶然性，得到的結果也會有一定的不確定性。但是據整理資料所得，在作物的營養元素中，鉀元素在提高作物抗旱性方面也有著較大影響，甚至在很多方面高于氮肥，而目前還沒有相關文獻將鉀肥和干旱脅迫耦合作用對于作物的影響進行系統的整合。因此，基于兩者的各自對作物抗旱性的提升和尋求一個更為優異的節水灌溉模式，未來的研究計劃通過一個相對穩定的環境，以施鉀量和干旱脅迫強度與歷時來構架試驗來進一步驗證。