不同樹齡沙地云杉形成層解剖結構研究

賀 平

（鄂爾多斯市杭錦旗林業和草原發展中心，內蒙古 鄂爾多斯 017000）

沙地云杉（Picea mongolica）是松科云杉屬常綠喬木，是我國稀有的植物樹種[1]，也是內蒙古當地特有的一種鄉土樹種[2]，是我國防沙治沙優勢樹種，對防治中國北方土地荒漠化，保護京津地區周邊生態環境具有重要意義。其木材可提取松脂油，也可用于造紙、家具、工藝等生產方面[3]。

維管形成層（vascular cambium）是植物的次生分生組織，其進行細胞分裂、分化產生次生木質部和次生韌皮部，使樹木莖和根加粗，與此同時在莖的橫斷面上可顯出同心環狀的生長輪，即為年輪。樹木的年輪是樹木形成層周期性生長的結果，樹木的徑向生長是構成木材的主要生長過程。年輪不僅可以反映樹木生長活力，而且能通過環狀生長輪來判斷年齡。因此，樹木維管形成層與樹齡有著密切關系。在北方樹木的年周期活動可分為活動期和休眠期。維管形成層因季節環境的變化由活動期到休眠期，再從休眠期到活動期進行年周期活動。綜上所述，在樹木生長發育過程中，維管形成層的活動變化會受到年齡和環境因素的影響。

1 材料與方法

1.1 植物材料

1.1.1 采樣地區

內蒙古克什克騰旗白音敖包國家級自然保護區。

1.1.2 不同樹齡沙地云杉維管形成層試驗材料

選取約20 年生、120 年生和200 年生的沙地云杉，用工具采集包含韌皮部、形成層和木質部樣品塊。

1.2 試驗試劑及設備

試驗儀器：生長錐、顯微鏡、塑料吸管、膠帶、乳膠、磨砂紙、年輪槽。

試劑：戊二醛，二甲苯，無水乙醇，甲苯胺藍染液，冰醋酸，中性樹膠，乙二胺（植物組織軟化液）。

設備：脫水機，包埋機，病理切片機，切片機，組織攤片機，烤箱，載玻片，顯微鏡。

1.3 方法

1.3.1 沙地云杉樹組結構調查

在白音敖包國家級自然保護區沙地云杉林核心區設置了13 個30 m×30 m 的樣地進行年輪采集。按照國際通用的樹木年輪樣本的基本處理程序，數出年輪確定樹齡，對采集的個體進行樹齡劃分。

1.3.2 維管形成層的解剖結構

從不同樹齡沙地云杉胸徑高度（1.3 m）的樹干上采集 3.0 cm×3.0 cm×（1.0～2.0）cm（長×寬×深）的樣品，其中包含韌皮部、形成層和木質部。將樣品浸入2.5%戊二醛中固定，并保存在4°C 備用。

制作步驟如下：首先將組織修平，將其依次用各梯度濃度酒精進行脫水。將其進行包埋。于-20°C 凍臺冷卻，取出并修整蠟塊。再將其放入-20 ℃凍臺冷卻，進行切片（厚 4 μm）后攤片，入甲苯胺藍染液約 2～5 min 后水洗，鏡檢，最后于烘箱內烤片。切片入干凈的二甲苯透明10 min，中性樹膠封片。

2 結果與分析

2.1 齡組調查

通過生長錐對沙地云杉林核心區設置的13 個30 m×30 m 的樣地中共采集了111 棵沙地云杉樹芯，并對采集樹芯進行了年輪讀取。

根據云杉天然林林業行業標準齡級劃分標準對111 棵沙地云杉劃分為5 個齡組，分別為幼齡（≦60）、中齡（61～100）、近熟齡（101～120）、成熟齡（121～160）、過熟齡（≧161）。讀取年齡數據統計見表1。并可計算出幼齡樹占36%，而中齡占27%，近熟齡以上占40%，說明沙地云杉100 年以上樹所占比例高于幼齡，具有種群衰退趨勢。

表1 云杉齡組劃分

胸徑和樹高的增長可以體現出樹體年齡生長變化。從圖1（a）可以看出，隨著樹齡的增加樹干胸徑逐漸增加，從幼齡到過熟齡平均胸徑分別為7.7、32.2、49.6、53.8、55.1 cm。其中可以明顯發現，樹齡在60～100 年（幼齡～中齡）時沙地云杉胸徑增長變化最為明顯，樹齡在101 年（近熟齡～過熟齡）開始胸徑增長變化較慢，樹齡為121 年以上（成熟齡～過熟齡）時胸徑增長較小。此外，樹高也隨著樹齡的增長而增長，從幼齡到過熟齡平均樹高分別為5.4、14.6、17.2、18.0、18.2 m。從圖 1（b）看出，樹齡在 60～100 年（幼齡～中齡）時沙地云杉樹高生長最快，樹齡在101 年（近熟齡～過熟齡）開始樹高生長變為緩慢，樹齡在121 年以上（成熟齡～過熟齡）時樹高幾乎無變化。

圖1 齡組與胸徑和樹高關系

根據上述調查分析，發現沙地云杉在樹齡120 年開始其生長發育會發生明顯的變化，胸徑和樹高出現生長緩慢現象。因此，據此沙地云杉樹齡調查分析基礎，選取出樹齡約為 20 年（幼年期）、120 年（成熟期）、200 年（衰老期）3 個樹齡階段的沙地云杉為主要研究對象，為后續研究工作的開展提供參考依據，同時作為沙地云杉采伐年齡的參考依據。

2.2 維管形成層解剖結構觀察

維管形成層活動周期可以分為休眠期、恢復期、活躍期、轉化期。7—8 月隨溫度的升高，維管形成層活動達到最活躍。我們在維管形成層最活躍期采集了包含韌皮部、形成層和木質部的樣品，通過利用石蠟切片技術，對包埋樣品進行切片觀察（圖2）。

圖2 維管形成層解剖結構圖

維管形成層解剖結構細胞層數觀察發現（40 倍數；單位為100 μm），樹齡為20 年的沙地云杉維管形成層細胞層數平均為11 層；樹齡為120 年的沙地云杉維管形成層細胞層數平均為5 層；樹齡為200 年的沙地云杉維管形成層細胞層數平均為4 層。此外，對維管形成層解剖結構細胞層厚度觀察發現，樹齡為20 年的沙地云杉維管形成層細胞層厚度平均為171.55 μm；樹齡為120 年的沙地云杉維管形成層細胞層厚度平均為56.20 μm；樹齡為200 年的沙地云杉維管形成層細胞層厚度平均為50.70 μm。

結果表明，沙地云杉20 年樹齡形成層細胞層數相比120 年和200 年生樹齡形成層細胞層數較多，120 年和200 年樹齡形成層細胞層數較為接近。根據實驗結果可以看出，隨樹齡的增長形成層細胞層數及厚度減少。這可能表明沙地云杉在樹齡100 年時開始細胞分裂減少，生長發育變為緩慢，具有衰老的趨勢。

3 討論

樹木的年輪是樹木形成層周期性生長的結果，樹木的徑向生長是構成木材的主要生長過程。關于形成層的活動與次生木質部產量之間的關系己經在杉木中有所研究[4]，對不同年齡杉木的形成層相關研究發現，35 年生杉木形成層細胞層數低于13 年生，這項研究結果顯示，形成層的活動或許與年齡相關。除此之外，還有相關研究表明，木質部的生成與年齡相關，崔佳雯[5]為了深入研究每年產生年輪寬度隨年齡的變化，選取了34 棵長勢良好的、不同樹齡的銀杏樹鉆取了年輪條，通過對年輪寬度的測定分析發現，一棵樹木隨著年齡的增大，年輪寬度逐漸變小，每年產生的木質部減少，此外，還統計了銀杏古樹每10 年年輪寬度增長量，發現在前200 年顯著減少，隨后的幾百年中，呈現緩慢的下降趨勢，說明年輪的生成受到樹木年齡的影響，生長速率會隨著年齡的增加而降低，尤其在200 年之前下降的速率較為明顯，而之后的變化則相對減弱。在本研究中發現形成層細胞層數及樹干日徑向增長值，隨樹齡的增長其開始減少，與崔佳雯等研究觀點一致。

4 結束語

本研究以不同樹齡沙地云杉20 年生、120 年生、200 年生為研究對象，對其維管形成層解剖結構和樹干徑向生長變化進行研究，結果如下。

在維管形成層解剖結構分析中，隨著沙地云杉樹齡的增長，形成層細胞層數及厚度減少。20 年樹齡形成層細胞層數相比120 年和200 年生樹齡形成層細胞層數較多，120 年和200 年生樹齡形成層細胞層數較為接近。

通過對維管形成層解剖結構觀察分析，沙地云杉120 年和200 年樹齡時其維管形成層細胞及徑向生長變化較為接近，在某種程度上說明沙地云杉在100 年以上開始具有衰老趨勢。