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云南瀾滄縣思茅松林蟲生真菌多樣性研究

2022-11-09 13:24:02趙永鑫陳玘喆杜廣祖陳斌
南方農業學報 2022年8期

趙永鑫,陳玘喆,杜廣祖,陳斌

(云南農業大學植物保護學院/云南生物資源保護與利用國家重點實驗室,云南昆明 650201)

0 引言

【研究意義】蟲生真菌是指能寄生在昆蟲體表或體內的真菌類群。作為昆蟲病原微生物中最大的類群,蟲生真菌在控制害蟲種群消長、維護昆蟲種群生態平衡方面發揮著重要作用,是森林中重要的害蟲生物防治資源(Gul et al.,2014;李增智,2015;劉春來,2017)。思茅松作為我國南方重要森林資源之一,松林生物多樣性以及林分健康狀況尤為重要,而害蟲種群消長是影響林分健康和穩定狀態的重要因素(李新航等,2009)。因此,研究思茅松林內蟲生真菌多樣性對松林生物多樣性的科學保護和松林害蟲的綜合防治具有重要意義?!厩叭搜芯窟M展】蟲生真菌種類繁多,資源豐富,目前國內外已報道的蟲生真菌約有800多種,分屬于5門100多屬(王聯德等,2010)。在我國已發現的蟲生真菌資源約40多屬500多種,其中寄生昆蟲真菌約300種,蟲草屬約110種(張克勤等,1996;林華峰,1998;余垚穎等,2018)。地理位置因素與森林生態系統蟲生真菌的多樣性、分布特點及優勢類群密切相關。研究發現,安徽大別山蟲生真菌優勢種為粉擬青霉和細腳擬青霉等(王四寶等,2004);安徽紫蓬山蟲生真菌優勢種為環鏈棒束孢、蟬棒束孢、玫煙色棒束孢和球孢白僵菌等(周家喜等,2017);貴州省堯人山蟲生真菌優勢屬為白僵菌屬(劉玉軍等,2018);云南太保山蟲生真菌優勢屬為蟲草屬和白僵菌屬(陳自宏等,2019);川西高原土壤內蟲生真菌優勢屬為綠僵菌屬、棒束孢屬和蟲草屬(裴曉亞等,2020);陜西秦巴山區蟲生真菌有9目13科22屬,其中優勢目為叢梗孢目,優勢屬為棒束孢屬(王軍等,2021)。同時,蟲生真菌的分布與其所在位置的海拔和植被環境具有密切聯系。如山西省蟲生真菌優勢屬白僵菌屬、綠僵菌屬等優勢類群具有明顯的垂直分布帶譜和小生境分布特點(李文英等,2003);川西高原土壤中蟲生真菌豐度在不同海拔存在差異,蟲草科的變化差異最明顯,在海拔3400~4300 m內相對豐度最高(裴曉亞等,2020);馬尾松純林主要優勢物種為環鏈棒束孢、球孢白僵菌和粉棒束孢(陳名君,2008);闊葉林優勢物種為環鏈棒束孢、蟬棒束孢和玫煙色棒束孢,針葉林優勢物種為球孢白僵菌(周家喜等,2017);云南西雙版納自然保護區內細腳棒束孢主要分布于石灰巖山季雨林低海拔和中海拔地帶(鄭亞強等,2019),玫煙色棒束孢和蟻生線蟲草主要分布于熱帶叢生竹林和石灰巖山季雨林(鄭亞強等,2020,2021),且熱帶石灰巖山季雨林和熱帶季風常綠闊葉林白僵菌物種多樣性和寄主多樣性均高于熱帶叢生竹林和熱帶季雨林(李亦菲等,2018)?!颈狙芯壳腥朦c】瀾滄拉祜族自治縣位于云南省西南部,地勢西北高、東南低,海拔高度達1936 m,氣候屬亞熱帶山地季風氣候,冬無嚴寒,夏無酷熱暑,日照充足,雨量充沛,干雨季分明,自然條件優越,適宜多種作物和動植物的生長繁殖(祖大勇,2018)。瀾滄縣溫暖的氣候和豐富的動物區系為蟲生真菌的發生流行提供了良好條件,但目前對當地思茅松林生態系統蟲生真菌資源現狀知之甚少?!緮M解決的關鍵問題】采用踏查法對云南省瀾滄縣思茅松林系統蟲生真菌進行調查研究,明確瀾滄縣思茅松林系統內蟲生真菌的物種多樣性和優勢類群,了解蟲生真菌的生物學特性及與寄主間的相互關系,為該地區蟲生真菌資源的科學保護及害蟲生物防治提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 調查時間、地點和方法

2019年7月—2020年7月,在云南省普洱市瀾滄縣竹塘鄉思茅松林內選取高、中、低3個海拔區(表1),林下植被均主要為紫莖澤蘭、藎草、艾草、糯米團等草本及漿果楝、清香木、矮冬青等灌木,在每個海拔區各選取50 m×30 m的取樣區3個,在取樣區內采用踏查法每10 d調查1次,觀察思茅松林下土壤表面、枯枝落葉層、雜草和灌木叢葉片正反面,思茅松和其他植物樹干和葉片表面,仔細搜尋蟲生真菌侵染的罹病蟲體。采集到的標本拍照后,單頭放入標本儲存管中,分別記錄每個標本的編號、采集時間、地點等相關信息,帶回實驗室后(保存于4℃冰箱)進行分離培養(鄭亞強等,2019)。

表1 調查地具體信息Table 1 Information of investigated places

1.2 蟲生真菌的分離培養

半知菌類蟲生真菌的分離:采用劃線法(蒲蟄龍和李增智,1996)。用滅菌接種環挑取少量罹病蟲體上的分生孢子或菌絲在SDAY培養基上劃線,置于25℃培養箱中培養3~4 d后,將分生孢子轉移到新的SDAY培養基上進行純化,純化后的菌株保存于4℃冰箱。

蟲草類蟲生真菌的分離:采用孢子彈射法(彭凡等,2011)。對于子囊發育成熟的蟲草類真菌,先用濕潤的棉花包裹住蟲體,然后將成熟的子囊置于SDAY培養基頂部,待其彈射出大量的孢子后將子囊取出,封口,置于25℃培養箱中培養。

1.3 菌株鑒定

菌落形態描述:將純化的菌株分別接種于SDAY和PDA培養基上,置于25℃、光周期為16 L∶8 D的恒溫培養箱(恒立RG-300)中培養,接種后每天觀察記錄菌落培養形態特征,并測量菌落直徑。

孢子形態觀察:采用挑片染色法和插片法(杜連祥和路福平,2000)在Leica DM750生物顯微鏡(徠卡微系統貿易有限公司)下觀察菌株孢子形態、產孢結構和孢子著生方式,測量分生孢子大小,并采用配套軟件LAS4.8觀察拍照。參照《中國真菌匯總》(戴芳瀾,1979)、《昆蟲真菌學》(蒲蟄龍和李增智,1996)和其他有關資料(宋東輝等,2004)對菌株進行分類判斷。

1.4 數據分析

試驗數據采用Excel 2010進行統計整理,蟲生真菌多樣性采用相對多度(RA)、Shannon多樣性指數(H)、均勻度指數(J)和集中度指數(C)通過DPS 7.05數據處理軟件進行分析。其中,相對多度(RA)=(某一物種個體數/全部物種個體數)×100%;相對豐盛度(Pi)=Ni/N;Shannon多樣性指數(H)=-∑PilnPi;均勻度指數(J)=H/lnS;集中度指數(C)=∑Pi2。式中,Ni為i物種的個體數,N為蟲生真菌的總個體數,S為蟲生真菌總物種數。

2 結果與分析

2.1 蟲生真菌相對多度分析結果

在云南省普洱市瀾滄縣思茅松林中共采集到罹病蟲體93頭,分離得到蟲生真菌5屬9種,分別為球孢白僵菌(Beauveria bassiana)、布氏白僵菌(B.brongniartii)、細腳棒束孢(Isaria tenuipe)、環鏈棒束孢(I.cateniobliqua)、黃綠綠僵菌(Metarhizium flavoviride)、金龜子綠僵菌(M.anisopliae)、高雄山蟲草(Cordyceps takaomontana)、下垂蟲草(Ophiocordyceps nutans)、蜂頭蟲草(O.sphecocephala),分屬于白僵菌屬(Beauveria)、棒束孢屬(Isaria)、綠僵菌屬(Metarhizium)、蟲草屬(Cordyceps)和線蟲草屬(Ophiocordyceps)(表2)。從蟲生真菌屬水平上看,白僵菌屬和棒束孢屬為優勢類群,分別占47.31%和39.78%,綠僵菌屬、蟲草屬和線蟲草屬分別占3.23%、5.38%和4.30%;從種水平上看,球孢白僵菌和細腳棒束孢為優勢種,罹病蟲體數量最多,分別有41和31頭,相對多度分別為44.09%和33.33%,其次是環鏈棒束孢和高雄山蟲草,黃綠綠僵菌和蜂頭蟲草最少,相對多度均為1.08%。

表2 侵染罹病蟲體蟲生真菌的相對多度Table 2 Relative abundance of entomogenous fungi of diseased insects

2.2 蟲生真菌物種多樣性分析結果

從多樣性分析結果(表3)來看,瀾滄縣思茅松林下蟲生真菌物種數為9種,個體數為93個,Shannon多樣性指數為1.463、集中度指數為0.315,均勻度指數為0.666,表明瀾滄縣思茅松林下蟲生真菌物種豐富,分布較為均勻。從各海拔梯度的多樣性分析結果看,低海拔區蟲生真菌的物種數為6種,Shannon多樣性指數和均勻度指數最高,分別為1.525和0.851,集中度指數最低,為0.265;高海拔區蟲生真菌物種數為7種,Shannon多樣性指數和均勻度指數最低,分別為0.979和0.503,集中度指數最高,為0.551。隨著海拔的升高,Shannon多樣性指數和均勻度指數逐漸降低,集中度指數逐漸升高,蟲生真菌的多樣性和均勻度呈明顯的垂直地帶性分布。

表3 蟲生真菌多樣性特征指數Table 3 Diversity characteristic index of entomogenous fungi

2.3 蟲生真菌寄主多樣性分析結果

蟲生真菌寄主信息見表4。由表4可知,球孢白僵菌的寄主范圍最廣,寄主種類共16種,侵染數量41頭,其中寄生鞘翅目昆蟲4種,侵染個體數17頭,占球孢白僵菌侵染個體總數的41.46%,寄生鞘翅目昆蟲中葉甲被侵染的數量最多,有12頭,占球孢白僵菌侵染個體總數的29.27%。布氏白僵菌的寄主為蜜蜂、蚱和叩頭甲,侵染數均為1頭。細腳棒束孢和環鏈棒束孢的侵染寄主主要為松毛蟲和鱗翅目蛹,其中細腳棒束孢的侵染寄主中鱗翅目蛹的數量最多,有18頭,占細腳棒束孢侵染個體總數的58.06%。黃綠綠僵菌的侵染寄主為螞蟻,金龜子綠僵菌的侵染寄主為金龜子和蝽,侵染數均為1頭。高雄山蟲草、下垂蟲草和蜂頭蟲草的寄主分別是松毛蟲、蝽和蜜蜂,侵染個體數分別為5、3和1頭。此外,松毛蟲均可被白僵菌、棒束孢和高雄山蟲草感染,半翅目蝽科均可被球孢白僵菌、金龜子綠僵菌和下垂蟲草感染,金龜子和膜翅目蟻科均可被白僵菌和綠僵菌感染。

表4 蟲生真菌寄主信息表Table 4 Host information of entomogenous fungi

2.4 蟲生真菌分離培養結果

采用SDAY和PDA培養基對罹病蟲體致病真菌進行分離培養和純化,結果共得到49株菌株,其中球孢白僵菌25株,分別是菌株DTZS19102902、菌株DTZS19102906、菌株DTZS19102905、菌株DTZS19 100903、菌株DTZL19102901、菌株DTZS19111704、菌株DTZS19111707、菌株DTZS19110904、菌株DTZS 19111701、菌株DTZL19110904、菌株DTZL19100601、菌株DTZS19110902、菌株XGZ19092801、菌株DTZS 19091801、菌株DTZS19090601、菌株DTZS19090604、菌株DTZS19090602、菌株XGZ19081305、菌株DTZL19081403、菌株DTZS19090605、菌株XGZ190813 08、菌株XGZ19081303、菌株DTZS19070701、菌株LMXZ19090402和菌株DTZS19082801;布氏白僵菌3株,分別是菌株DTZS19111703、菌株DTZS19111706和菌株DTZS19090603;細腳棒束孢8株,分別是菌株DTZL19090601、菌 株LMXZ19091401、菌 株XGZ19081307、菌株DTZE19111701、菌株DTZL191 11703、菌株DTZS19111709、菌株DTZL19110902和菌株DTZL19102904;環鏈棒束孢2株,分別是菌株DTZS19102910和菌株DTZL19110903;黃綠綠僵菌1株,為菌株DTZS19102912;金龜子綠僵菌1株,為菌株XGZ19081304;高雄山蟲草菌株5株,分別是菌株XGZ19081301、菌株LMXZ19082205、菌株LMXZ19 090403、菌株LMXZ19090407和菌株LMXZ19090408;下垂蟲草3株,分別是菌株DTZL19081401、菌株DTZL19090603和菌株DTZS19100601;蜂頭蟲草1株,為菌株DTZS19101701。

2.4.1 白僵菌屬寄主感染形態特征白僵菌屬罹病蟲體的感染癥狀和表面孢子形態見圖1。白僵菌屬蟲生真菌寄主范圍廣泛,感染寄主18種。經鑒定感染的白僵菌有球孢白僵菌和布氏白僵菌2種。

2.4.1.1 球孢白僵菌形態特征菌株DTZS1910 2902和菌株DTZS19110904等25株,罹病蟲體主要位于思茅松林下松針落葉層上,表面附有大量白色孢子粉。在SDAY培養基上,于25℃下培養10 d菌落直徑為1.56~4.78 cm,菌落正面淡黃色,邊緣白色,背面橘黃色,扁平,表面紋飾致密,菌落質地中間粉狀、邊緣絨毛狀,菌落邊緣呈放射狀;在PDA培養基上,于25℃下培養10 d菌落直徑為1.616~5.179 cm,菌落正面中間淡灰色,邊緣白色,平展,表面紋飾中間疏松、邊緣致密,菌落質地為粉狀,菌落邊緣掃帚狀,菌落背面淡黃色,光滑無褶皺(圖2-A~圖2-D)。產孢細胞亞球形或瓶形,基部略膨大,膝狀結構(“之”字型彎曲),軸上有小齒突,簇生于菌絲或分生孢子梗上;分生孢子多數球形,少數為近球形或橢圓形,光滑,大小為2.045~4.048μm×1.885~3.832μm,菌絲有隔,隔處膨大,光滑且有分枝(圖2-E和圖2-F)。綜合菌株形態特征,鑒定為球孢白僵菌。

2.4.1.2 布氏白僵菌形態特征菌株DTZS19111 703、菌株DTZS19111706和菌株DTZS19090603,寄主為鞘翅目叩甲和膜翅目蜂類,罹病蟲體主要位于思茅松林下松針落葉層上,表面形成白色粉末的覆蓋物。在SDAY培養基上,于25℃下培養10 d菌落直徑為2.286~2.770 cm,菌落正面中間淡黃色,邊緣白色,背面淡褐色,菌落扁平或微凸,正、反面有放射性脊溝,有時有同心圓,菌落質地中間為毛氈狀或繩索狀,邊緣絨毛狀,表面紋飾致密,菌落邊緣放射狀;在PDA培養基上,于25℃下培養10 d菌落直徑為3.12~3.72 cm,菌落正面顏色從中間到邊緣由黃色到白色漸變,菌落背面顏色前期為淡黃色或無色,后期為褐色、黃色或酒紅色,菌落質地毛氈狀,后期菌落邊緣長出白色絨毛狀菌絲,菌落整體扁平,致密,在菌落外周有玫紅色或紫紅色暈圈(圖3-A~圖3-D)。分生孢子橢圓形或近球形,光滑,大小為2.073~3.408μm×1.829~3.072μm,著生于由產孢細胞延伸而成的“之”字型絲狀結構上;產孢細胞單生,瓶狀或絲狀,一般著生于主軸菌絲上;產孢軸細長,膝狀彎曲,具小齒突;菌絲纖長、光滑、有隔(圖3-E~圖3-H)。綜合菌株形態特征,鑒定為布氏白僵菌。

2.4.2 細腳棒束孢形態特征菌株DTZS191117 09、菌株DTZL19102904和菌株XGZ19081307等8株,罹病蟲體大多位于土壤中,少數分布于枯枝或枯葉上。罹病蟲體附有大量孢梗束,孢梗束基部米黃色、光滑、致密,有樹枝狀分枝,頭部一般為珊瑚狀,少數棒狀,形成白色至淡黃色的孢子粉(圖4-A~圖4-C)。在SDAY培養基上,于25℃下培養10 d后菌落直徑為2.464~5.195 cm,菌落正面淡黃色,背面黃色,整體菌落凸起,中間部分隆起,致密,菌落質地絨毛狀,邊緣透明放射狀;在PDA培養基上,于25℃下培養10 d菌落直徑為2.292~5.561 cm,菌落中心白色,中部淡黃色,邊緣白色,背面淡黃色,菌落質地毛氈狀,致密,邊緣透明放射狀,菌落正反面光滑無褶皺(圖4-D~圖4-G)。分生孢子梗分支,著生有多個瓶梗組成的輪生體,瓶?;繖E圓形或球狀膨大,大小為5.492~17.637μm×2.519~3.790μm,分生孢子長橢圓形或臘腸狀,形成長鏈,單孢,偶有雙細胞,大小為4.032~9.982μm×2.166~3.546μm(圖4-H~圖4-K)。綜合菌株形態特征,鑒定為細腳棒束孢。

2.4.3 環鏈棒束孢形態特征 菌株DTZS19102910和菌株DTZL19110903,寄主為鱗翅目昆蟲蛹,分布于思茅松林下土壤。罹病蟲體附有大量孢梗束,孢梗束較短,基部為淡黃色,頭部附有大量白色粉末(圖5-E)。在SDAY培養基上25℃培養10 d菌落直徑為2.291~2.927 cm,菌落正面白色,背面黃色,菌落高度凸起、中間凹陷,有同心圓,質地為絨毛狀,表面紋飾致密,菌落邊緣整齊光滑;在PDA培養基上,于25℃下培養10 d菌落直徑為2.379~4.683 cm,菌落正、反面均為米白色,菌落高度隆起,質地為毛氈狀,表面紋飾致密,長出較長菌絲,邊緣形狀為掃帚狀(圖4-A~圖4-D)。產孢結構形態變化大,瓶梗卵形或長橢圓形,大小為4.502~13.48μm×2.205~3.219μm,中部和基部膨大,上部細短,由2~4個瓶梗組成的輪生體著生在分生孢子梗上(圖5-F和圖5-G)。分生孢子橢圓形或近球形,光滑,大小為2.021~2.941μm×1.829~2.694μm,分生孢子形成離散的環狀鏈;菌絲光滑、有隔、透明(圖5-H~圖5-J)。綜合菌株形態特征,鑒定為環鏈棒束孢。

2.4.4 黃綠綠僵菌形態特征菌株DTZS19102912,寄主為螞蟻,采集于思茅松林下松針落葉層,寄主螞蟻腹部被大量綠色孢子粉覆蓋(圖6-E)。在SDAY培養基上,于25℃下培養10 d菌落直徑為3.518~3.876 cm,菌落正面菌絲為白色,絨毛狀,黃綠色的粉狀分生孢子層呈環狀分布在菌落表面,菌落背面黃色,有褶皺,菌落高度扁平、中間有凸起,表面紋飾致密,邊緣形狀為掃帚狀;在PDA培養基上,于25℃下培養10 d菌落直徑為3.505~4.084 cm(圖6-A~圖6-D)。菌落正面為橄欖綠色,邊緣白色,平展,粉狀,表面紋飾中間致密、邊緣疏松,邊緣形狀為掃帚狀,背面為淡綠色,光滑無褶皺;分生孢子圓柱狀、柱狀或長橢圓形,兩端鈍圓、光滑,大小為3.376~8.562μm×2.257~2.972μm,分生孢子一般在瓶梗上呈向基性排列;菌絲淺綠色,光滑,有隔,有分枝;分生孢子梗與菌絲相似,不易區分,單生的分生孢子?;虍a孢結構可由菌絲的末端形成;瓶梗柱狀或長橢圓形,一般成柵欄狀排列,大小為6.441~18.408μm×2.449~3.479μm(圖6-F~圖6-H)。綜合菌株形態特征,鑒定為黃綠綠僵菌。

2.4.5 金龜子綠僵菌形態特征菌株XGZ19081304,寄主為鞘翅目甲蟲,分布于思茅松林下枯枝落葉層。在SDAY培養基上,于25℃下培養10 d菌落直徑為3.36 cm,菌落正面中心為淡綠色,中部為淡黃色,邊緣白色,背面顏色從中心到邊緣由褐色到黃色漸變,有同心圓,正、反面有放射性溝紋,平展,菌落質地絨毛狀,表面紋飾致密,邊緣掃帚狀;在PDA培養基上,于25℃下培養10 d菌落直徑為3.34 cm,菌落正面菌絲層較厚,淡黃色或白色絨毛狀,孢子墨綠色,粉狀,呈同心圓環狀分布,菌落平展,中間有小突起,菌落邊緣光滑整齊,菌落背面黃色(圖7-A~圖7-D)。菌絲光滑,透明,有隔;瓶梗柱形,大小為4.679~16.331 μm×1.446~3.242μm,分生孢子梗上一般為2~3個瓶梗,分生孢子柱狀,單細胞,大小為4.636~7.711μm×2.018~3.125μm,一般在瓶梗上向基性排列成分生孢子長鏈(圖7-E~圖7-G)。綜合菌株形態特征,鑒定為金龜子綠僵菌。

2.4.6 下垂蟲草形態特征 菌株DTZL19081401、菌株DTZL19090603和菌株DTZS19100601,寄主為半翅目蝽科,分布于思茅松林下枯枝落葉層。子座黑色或黑棕色,柱狀,單生或雙生,從寄主胸部長出,頭部粉紅色或紅色,圓柱形,子囊殼埋生,卵圓形至瓶形,子囊殼內有無數個子囊,子囊圓柱形,大小為645~790μm×1.2~7.8μm,子囊帽半球形(圖8-A和圖8-B);子囊孢子圓柱形,中間粗,兩端細,在子囊內分節線狀排列,易斷裂,次生子囊孢子9.0~15.0μm×1.5~2.0μm(圖8-C~圖8-E)。綜合菌株形態特征,鑒定為下垂蟲草。

2.4.7 蜂頭蟲草形態特征菌株DTZS19101701,分布于思茅松林下土壤中,寄主為膜翅目蜂類。子座單生,從寄主胸部長出,乳黃色,柄長9.76 cm,粗0.078 cm,可孕部分位于子座頂部,長1.42 cm,粗0.11 cm,圓柱狀,尖端彎曲(圖9-A)。子囊殼埋生,瓶形,子囊圓柱形,子囊帽半球形,由4~8個子囊孢子整齊排列而成,大小為4.2~4.8μm×2.0~4.0μm;子囊孢子易斷裂,次生子囊孢子紡錘形,大小為4.2~4.8μm×2.0~4.0μm(圖9-B~圖9-E)。綜合菌株形態特征,鑒定為蜂頭蟲草。

2.4.8 高雄山蟲草形態特征菌株XGZ19081301和菌株LMXZ19090407等5株,分布于思茅松林下枯枝落葉層和土壤中,寄主為松毛蟲。子座單生或叢生于蟲體上,黃色至黃褐色,大小為1.2~3.0 cm×0.5~1.2 cm,可孕部分棍棒狀至圓柱狀,大小為2.2~8.2 mm×1.4~2.2 mm(圖10-A和圖10-B);子囊殼瓶形或卵形,半埋生或表生,大小為425~520μm×175~235μm,子囊線狀,子囊頭部半球狀,子囊帽大小為1.4~2.1μm×1.6~2.8μm,子囊孢子細小,易斷裂,次生子囊孢子柱形,大小為4.2~8.5μm×0.5~0.9μm(圖10-C~圖10-E)。綜合菌株形態特征,鑒定為高雄山蟲草。

3 討論

本研究調查發現云南省瀾滄縣竹塘鄉思茅松林下蟲生真菌有5屬9種,分別是球孢白僵菌、布氏白僵菌、黃綠綠僵菌、金龜子綠僵菌、細腳棒束孢、環鏈棒束孢、高雄山蟲草、下垂蟲草和蜂頭蟲草,其中球孢白僵菌和細腳棒束孢為優勢種。張玉波等(2007)調查發現安徽宣城市敬亭山馬尾松林蟲生真菌優勢類群為白僵菌和棒束孢屬;陳名君(2008)調查發現安徽滁州市麻姑山馬尾松林蟲生真菌有5屬14種,優勢種為球孢白僵菌、斜鏈棒束孢和粉色棒束孢。本研究結果顯示瀾滄縣竹塘鄉思茅松林蟲生真菌優勢屬為白僵菌屬和棒束孢屬種群,與安徽宣城市敬亭山和滁州市麻姑山馬尾松林蟲生真菌優勢種群的研究結果相同,表明白僵菌屬和棒束孢屬真菌是松林中蟲生真菌優勢類群,其原因可能是由于白僵菌有豐富的寄主譜(王濱等,2005),且寄主?;暂^弱,生態位較廣,有利于其在動態生態系統中宿存和延續(蒲順昌等,2013),同時白僵菌的繁殖方式與季節氣候條件和生境特點的相關性也可能是重要的影響因素之一(王濱等,2005);對于棒束孢屬蟲生真菌,可能是由于松林中鱗翅目卷蛾、螟蛾和松毛蟲的發生和流行為棒束孢屬蟲生真菌提供了充足的寄主條件(閆爭亮等,2012;王緝健等,2018),此外,棒束孢屬具有較強的寄主專化性也可能是導致棒束孢屬成為松林蟲生真菌優勢類群的原因之一(梁宗琦,2013)。

本次在思茅松林調查中新發現蟲草屬和線蟲草屬等蟲生真菌,與安徽滁州市麻姑山馬尾松林中的蟲生真菌差異較大(陳名君,2008),其主要原因可能是兩個生態系統的生態環境、氣候條件和昆蟲種類分布之間存在較大差異,瀾滄縣竹塘鄉思茅松林為亞熱帶山地季風氣候,氣候溫暖濕潤,植被和昆蟲資源豐富,有利于蟲生真菌的生長和繁殖。同時,本研究還發現瀾滄縣思茅松林蟲生真菌多樣性和均勻度呈明顯垂直地帶分布,蟲生真菌群落的Shannon多樣性指數和均勻度指數隨著海拔的降低而逐漸升高,與王四寶等(2004)報道的安徽大別山地區蟲生真菌群落組成變化趨勢相同,表明低海拔區氣候溫暖濕潤,再加上林下枯枝落葉層較厚,為蟲生真菌的發生和繁殖提供了有利條件。

多項研究表明蟲生真菌對松林生態系統節肢動物的多樣性、穩定性、分布格局、生態控制和重要害蟲的生物防治具有重要意義(張心團,2003;葉斌等,2005;宋漳等,2011)。本研究明確了瀾滄縣思茅松林蟲真菌的物種組成和優勢物種,為該地區蟲生真菌保護和利用提供了參考依據,所采集到的菌株對思茅松林下害蟲的致病力測定和高毒力菌株的篩選為下一步的研究重點;同時,蟲生真菌優勢種發生流行消長動態以及與林下主要害蟲之間消長變化規律的相互關系尚不夠明確,有待進一步探究。

4 結論

云南省瀾滄縣思茅松林蟲生真菌物種多樣性豐富,優勢種為球孢白僵菌和細腳棒束孢。球孢白僵菌和細腳棒束孢在松林害蟲生物防治中具有良好潛力,應加強保護和利用。

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