豫南青錢柳人工林葉片干物質含量時空格局

段傳宏，晏燕，王曉云，藺建軍，胡潔，周傳濤

（信陽市林業科學研究所，河南 信陽 464000）

青錢柳［Cyclocarya paliurus（Batal.）Ijinsk.］是胡桃科青錢柳屬落葉喬木，中國特有植物，具有重要的經濟價值。青錢柳葉對人體的保健作用已得到充分研究證實，青錢柳材質細密，可作高檔板材，是較理想的葉材兩用林樹種。河南省南部有少量青錢柳自然種群分布。相關研究表明，以信陽市為中心的豫南大別山區屬青錢柳極高適生區之一［1］。2012年以來豫南地區開展了較大規模的青錢柳人工造林活動，目前該區青錢柳人工林已超過1 500 hm2。生產規模的擴大，進一步加強了對該地區青錢柳產業發展及種植加工技術進行科學研究的需要。目前對青錢柳種苗繁殖、人工林建植技術、葉片化學成分計量分析、代謝特征等方面的研究較多。魏春生等［2］選用7種不同扦插基質，研究在不同基質處理下，青錢柳扦插過程中的生根狀況、內含物質、相關酶活性和內源激素含量的變化特征；李云等［3］對青錢柳種子采集、處理、儲藏、播種以及芽苗管理、移植、起苗等育苗關鍵技術進行了詳細敘述；段傳宏等［4］開展了青錢柳人工林在豫南地區冠積特征的分析；吳曉璇［5］開展了青錢柳優株選擇及天然林立地條件的分析；陳培等［6］研究了光質對不同家系青錢柳葉酚類物質積累及抗氧化活性的影響。作為一種新的造林樹種，青錢柳在栽培地域的生物學特征、生長發育特點等都需要通過科學研究以論證其栽培管理技術及經營方法的適用性［7，8］。

作為葉用植物，葉片干物質含量（Leaf dry matter content，LDMC）是其重要性狀指標，葉片干物質率與葉片含水量相關聯，影響著比葉面積（Specific leaf area，SLA）、葉片密度、灰分等相關指標，干物質含量格局與植株光合生長、物質積累、水分利用密切相關［9-16］。筆者以豫南地區青錢柳人工林為研究對象，通過對該區域青錢柳人工林生長期觀測，研究其葉部干物質含量在時間、空間上的動態變化，為該地區青錢柳人工林建設管理、林地經營提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

試驗地位于河南省信陽市，處于鄂豫皖交界地區，位于北亞熱帶向暖溫帶過渡地帶，年平均氣溫為15.2℃，平均降水量為1 300 mm，無霜期為220?230d，地貌特征為崗川交錯、地形復雜。

1.2 試驗設計

建立2處觀測樣地，一處在浉河區信陽市實驗苗圃場，于2017年移栽二年生青錢柳幼苗2 000 m2，栽植株行距2 m×2 m；另一處位于信陽市羅山縣靈山鎮，試驗林于2013年建立，株行距2 m×2 m，樹齡8?10年，自2015年對試驗林青錢柳進行生長期觀測，并于2018—2020年在5—11月分別采集2個試驗林葉片進行干物質含量檢測，取二者平均值。主要包括以下3個方面研究內容：①不同年度、月份的葉片干物質含量變化動態，及與年降雨量的比較；②不同方位、不同樹冠位置的葉片干物質含量；③不同樹冠位置葉綠素相對含量和比葉面積值。

1.3 指標測定方法

1.3.1 指標測定2018—2020年5—11月，在2個調查樣地內分別選取生長正常、無病蟲害的樣本樹3株，每月選擇天氣晴朗1周后，選取樹冠外層東、南、西、北4個方向枝上的葉片，樹冠下部、中部、上部各采集1個小枝上的所有葉片，使用電子天平（精確到0.001 g）稱鮮重（LFM，g），掃描葉片面積并用植物圖像分析系統進行葉面積測量（LA，cm2）及葉綠素相對含量（SPAD）分析，然后放置在70℃恒溫烘箱內烘至恒重，烘干后在干燥箱冷卻至室溫后稱葉片干重（LDM，g）。

1.3.2 指標計算通過LFM、LA、LDM指標相互轉算，求得LDMC和SLA。

1.4 數據分析

采用Excel 2010軟件、SPSS 20.0軟件進行數據分析和制圖，采用Duncan’s法進行不同因子間均值比較，葉面積及葉綠素相對含量分析采用萬深LA-S植物圖像分析系統。

2 結果與分析

2.1 青錢柳葉片2018—2020年干物質含量月變化與年度變化

經過測量可得青錢柳葉片2018—2020年5—11月干物質含量，如表1所示。各月份測定值中5月葉片干物質含量變異系數最大，為36.79%，9月變異系數最小，為12.87%；不同年度間6月葉片干物質含量均值最為接近，無明顯差異；8、10月不同年度間均值變化較大，3個年度每個月份間均值則又趨向一致，差異不顯著；3個年度均值為43.73%，年度間均值變化較大，2020年顯著低于2018年和2019年。

表1 2018—2020年青錢柳葉片5—11月干物質含量 （單位：%）

2018—2020年青錢柳葉片5—11月干物質含量變化趨勢如圖1所示。葉片干物質含量5月平均值最小，變化幅度較大；6月變化幅度趨向一致；7—8月不同年度間變化較大，其中，8月變化幅度最大，極差達38.27%；9—11月較穩定且值趨于中位，變異系數均值為15.28%。5月干物質含量均值最低，為38.38%，6月最高，為49.58%。干物質含量在年度內的動態格局：3月下旬青錢柳開始展葉，5月進入生長旺盛期，此時的新葉干物質含量最低，然后逐步升高，在7—8月進入豫南地區多雨季節，期間葉片干物質含量在不同年度間變化波動較大，9月葉片干物質含量逐步趨于穩定，到10—11月則穩定在全年中位水平。

圖1 5—11月青錢柳葉片干物質含量的變化

縱觀2018—2020年3個年度，樣地青錢柳葉片干物質含量以2018年最高，為50.49%；2020年最低，為34.30%；2019年為46.41%，最接近平均值。3個年度降雨量與葉片干物質含量進行比較（圖2）發現，2020年降雨量最高，葉片干物質含量最低，特別是2020年7—8月，由于連續近60 d降雨，該年8月葉片干物質含量出現了極低值。2019年降雨量最低，屬異常干旱年份，但葉片干物質含量卻并不是最高。可見，葉片干物質含量會隨降雨量的增加有所降低，但并不隨降雨量的減少而一直增加，說明其葉片干物質含量相對穩定。

圖2 降雨量和青錢柳葉片干物質含量的對比

2.2 不同方位、不同樹冠位置青錢柳葉片干物質含量的變化

青錢柳樹冠上部、中部、下部和樹冠東、南、西、北4個方位葉片干物質含量如表2所示。在樹冠東、南、西、北4個方位上葉片干物質含量均值無明顯差異，樹冠上部與中部均值較接近，下部均值變化較大。進一步從方位上分析，只有南面中上部與下部均值差異較大，上部與下部之間差異顯著，而其他方向、不同部位則均無顯著差異。

表2 不同方位、不同樹冠位置青錢柳葉片干物質含量的變化 （單位：%）

對青錢柳樹冠上部、中部和下部以及樹冠東、南、西、北4個方位葉片干物質含量進行比較分析（圖3），方位與部位比較表明，葉片干物質含量在東、南、北3個方向自上而下逐漸降低，下部葉片干物質含量低于上部葉片，在樹冠西部以中部葉片干物質含量最低，上部和下部較高。部位與方位比較表明葉片干物質含量在4個方位上的整體變化趨勢表現為中部和下部葉片低，上部高。

圖3 不同樹冠位置、方位青錢柳葉片干物質含量的變化

不同葉片位置干物質含量變化可能與植物體內水分運輸路線有關，植物體內水分由根部從土壤中吸收，經過樹干、枝向頂部運輸，土壤到根、莖、葉形成一個水勢梯度，下部葉片水分運輸線路更短，并且處于林下或林中蒸發量也較小，故含水量較高，而干物質含量較低。在空間方位上發現樹冠葉片上、中、下干物質含量明顯不同主要因為樹冠南部葉片的不同所導致，其次西部葉片干物質含量變化趨勢異于其他方位，原因尚需進一步研究。

2.3 不同樹冠高度青錢柳葉片葉綠素相對含量和比葉面積的變化

對青錢柳上部、中部和下部葉片葉綠素相對含量和比葉面積進行比較，結果如圖4所示。可以看出，葉片葉綠素相對含量自下而上呈逐漸增加趨勢，SPAD平均分別為2.11、2.51、2.63。中、上部葉片葉綠素相對含量明顯高于下部葉片，表明頂部葉片光合作用的物質儲備和積累更多。

圖4 不同位置的葉綠素相對含量和比葉面積

青錢柳比葉面積下部較高，而上部較低，自下而上均值分別為33.43、21.58、18.63 cm2/g。比葉面積越大說明其光合作用的物質投入愈少，葉片性狀特點上則密度和厚度較小，青錢柳葉片比葉面積變化說明下部葉片較薄，密度小，上部葉片較厚，密度大，所以上部葉片有機物質含量高于下部葉片。對比葉綠素相對含量、比葉面積和干物質含量數據發現，葉綠素相對含量與干物質含量呈顯著正相關，相關系數為0.853 2，比葉面積與干物質含量呈顯著負相關，相關系數為-0.803 4。

3 小結與討論

3.1 小結

青錢柳葉片干物質含量在時間格局上，同一年度內5月的新葉干物質含量最低，然后逐步升高，在7—8月進入豫南地區多雨季節，其葉片干物質含量在不同年度間變化較大，9月逐步穩定，而在10—11月則穩至全年中位數。不同年度平均干物質含量不同，但相對穩定，其中2019年是該地區較為罕見的干旱年份，樣地青錢柳并沒有出現旱死現象，表明青錢柳在豫南地區生長期較長，具有一定的抗旱性，是非常適合作為該地山區葉材兩用林的樹種，其中10、11月葉片有機成分含量最高。

在空間格局上，葉片干物質含量自下而上逐漸升高，上部葉片干物質含量顯著高于下部葉片，而在空間方位上葉片干物質含量則無明顯差異，因其上部葉片干物質含量高，就青錢柳葉茶品加工角度而言，易于烘干或炒制，更適于加工茶品。

此外，葉片干物質含量與葉綠素相對含量呈正相關，即上部葉片干物質含量高且葉綠素相對含量高，干物質含量與比葉面積呈負相關，即上部葉片單位面積的干物質更多。二者綜合說明葉片內有機物含量上部葉片高于下部葉片。葉內有機物是青錢柳飲品主要的功效成分，所以從功能角度來說，青錢柳葉加工飲品上部葉片優于下部。

加工青錢柳葉飲品適宜采葉位置為樹冠的中上部，葉片在10、11月干物質含量高，葉片厚、密度大，適合采摘加工。

3.2 討論

葉片干物質含量在不同的物種間表現為個體特性的不同，同一植物在不同的環境，不同的部位、不同的時間，甚至不同色彩葉片干物質率都有很大的差別。大量的研究證實植物比葉面積與葉片干物質含量之間呈負相關［17-23］，與本研究結果一致。在時間格局上，郭亮等［24］在對桂北地區青錢柳不同時期活性成分分析中發現，11月采摘的葉片總黃酮和總皂苷含量較高，粟君等［25］對不同青錢柳苗期生長多糖含量研究中發現，青錢柳葉中多糖含量為0.76%? 2.87%，且表現為10月最高、9月最低的季節動態。本研究結果表明，9—11月葉片干物質含量趨于穩定，與上述試驗研究方向不同，但結果存在一定關聯。通過葉片干物質含量動態格局能解釋植物體內水分、無機鹽、有機物的運輸與形成動態，從而準確地描述葉片性狀變化規律，為青錢柳葉片采集利用提供指導。

葉片干物質含量空間格局上青錢柳樹冠中、上部的葉片更適于加工，營養和功效價值更高，采摘位置說明葉用林通過樹體矮化修剪技術，多采用上部葉片作為加工原材料，能提高青錢柳葉茶的品質。此外，研究還表明青錢柳葉飲品具有上部葉片質量高、中部次之、下部較差的特點，但就產量而言，通常上部葉片較低而下部較高，根據這些特點可進行不同檔次等級飲品開發，以促進相關產業的發展。