東興金花茶枝、花、果實在樹冠上的分布格局及其相互關系

秦惠珍，農月香，鄒蓉，柴勝豐，韋霄，史艷財，韋記青

（廣西喀斯特植物保育與恢復生態學重點實驗室，廣西壯族自治區中國科學院廣西植物研究所，廣西 桂林 541006）

東興金花茶（Camellia indochinensisvar.tunghinensis）系山茶科山茶屬植物［1］，僅分布在防城金花茶國家級自然保護區上岳核心區西側不足100 hm2的山坡上［2］，實際面積僅52 hm2。東興金花茶野生居群現存數量少，分布范圍狹窄，為中國特有的極小種群物種，被《中國物種紅色名錄》定為極危物種，被《中國植物紅皮書》列入了國家二級保護植物名錄中［3，4］。東興金花茶花為淡黃色、開花數量多、枝條濃密、花繁葉茂、樹型優美，具有極高的觀賞價值，同時是培育茶花新品種的優良種質資源［5］。東興金花茶作為金花茶組植物分類學上獨立的一個物種［6］，果實、種子和葉子等形態特征存在變異［7］，花芽分化由外向內進行，各個時期依次發生，每個分化期之間有重疊現象［8］。植物內源激素對東興金花茶開花、結實有重要影響，高細胞分裂素和脫落酸有利于促進花芽分化，在結實期，噴施吲哚乙酸和赤霉素有利于提高坐果率［9］。為了緩解東興金花茶的瀕危現狀，葛玉珍等［10］對引種至廣西桂林植物園的東興金花茶物候期進行了觀測，發現東興金花茶在桂林市的花期為3月底至4月末，花期約1個月，果熟期在12月中旬；蔣運生等［11］對東興金花茶進行了播種、扦插繁殖和種苗繁殖等試驗，發現東興金花茶植株能正常生長，但其生殖物候較原產地晚，植株結果率低。此外，學者們還對東興金花茶的種苗發育和優良植株選育進行了研究［12，13］。

構件生物（Modular organism）是指由一個合子發育形成一套構件組成的個體，葉、芽、根、枝和花等構件個體形成的集合體稱之為構件種群［14］。每個構件個體均有其特定的生物學特征，有一定空間位置，執行著一定的功能，而同一構件系統中各類構件間是相輔相成協調發展的，具有形態結構和空間分布格局的協同性，以及功能上的整合性［15］。植物構件特征及其分配格局反映了植物對環境的適應能力和自身的發育規律，是植物與環境共同作用的結果［16，17］。目前對草本植物、沙漠地區植物和果樹的植物構件特征研究較多［18-22］，對瀕危植物構件研究較少。東興金花茶為極小種群瀕危植物，目前東興金花茶繁育方面主要依靠種子繁殖和扦插繁殖，種子作為其構件生物的重要組成部分，對增加種子產量顯得尤為重要，加之東興金花茶的樹體結構及其花果在樹冠上的分布特性鮮見報道。因此，研究東興金花茶枝條、花和果實在樹冠上的分布特性，有利于進一步深入了解其栽培特性，對增加種子產量、緩解東興金花茶的瀕危現狀具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究地區概況

研究地區廣西壯族自治區防城港市是東興金花茶的原產地，屬亞熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫為22.5℃，年平均降水量為2 362.6 mm，霧天平均每年約為10 d，無結冰現象。其金花茶國家級自然保護區位于廣西壯族自治區防城港市防城區境內，地理位置為東經108°02′33″—108°12′39″，北緯21°43′34″—21°49′39″，地處十萬大山南麓藍山支脈，東西長17.8 km，南北寬11.4 km，總面積9 195.1 hm2。

1.2 試驗材料

于2018年12月至2019年12月，在廣西防城金花茶國家級自然保護區上岳核心區，米仔田種群東興金花茶樣地選取30株生長正常的植株進行調查，米仔田種群東興金花茶靠近保護站，種質資源保存完整，沒有發現被砍伐的現象。選取樣樹的平均冠厚（高）219.80 cm，平均基徑3.18 cm，平均冠幅196.85 cm×167.69 cm。樣樹樹形保持野生狀態，無人工修剪，適合作為試驗對象。

1.3 方法

在樣地隨機選取30株東興金花茶進行主干及冠厚的調查，然后采用分層調查法［14］對10株樣樹體結構及枝、葉、花芽、花、果實的空間分布進行研究，即在垂直方向上，從樹冠基部開始將樹冠分為3層，依次調查各層中的各級分枝數、營養枝數、現蕾枝數、花蕾數、花蕾葉位、果實數和分枝角度，并記錄樣樹不同枝齡到地面的距離、基徑、樹高、冠幅和分枝角度。

2 結果與分析

2.1 冠層與冠厚

東興金花茶成年開花植株多為下寬、上窄的圓錐形樹冠。這種樹冠主干高197?285 cm，冠厚（高）103?562 cm，主干上著生數根一級分枝，再由一級分枝生出二級分枝，如此類推，可分生出6級分枝。下、中層分枝級數較上層多，故樹冠呈圓錐形或圓柱形，由此可見，東興金花茶的樹形結構比較優美，適合用作園林樹種，一方面人工修剪的成本比較低，另一方面反映了東興金花茶在野生環境中樹冠生長發育良好，樹冠無外移現象。

東興金花茶需生長到一定的年齡才能開花，基徑一般為1.5 cm及以上。開花植株平均高度為（262.17±88.06）cm；平均基徑為（3.18±1.53）cm；平均冠厚為（219.80±95.41）cm；分枝高度相差較大，為4.9?120.0 cm，其平均值為（42.37±36.32）cm。東興金花茶生長比較緩慢，進入生殖生長需要年份長，這樣的結構不利于其開花結果產生子代。

2.2 枝條的分布特點

2.2.1 各級枝條分布特點東興金花茶的枝條分布復雜，將樹冠分為上、中、下3層，進行調查并統計。由圖1A可以看出，三級至六級分枝占各層總枝條數的百分比均隨冠層自上而下遞增，樹冠中、下層的分枝級數較上層多，下層的分枝級數最多，五級和六級分枝占總枝條數的百分比分別為4.06%和0.38%；其次是中層，五級和六級分枝占總枝條數的百分比分別為2.73%和0；上層最少，分別為0.90%和0。樹冠呈圓錐形或圓柱形。上層樹冠二級分枝最多，占42.40%；中層樹冠三級分枝最多，占39.33%；下層樹冠也是三級分枝最多，占40.88%。整體而言，三級分枝在樹冠上的分布最多，占總枝條數的38.37%；其次是二級分枝，占36.95%；最少的是六級分枝，僅占0.11%（圖1B）。

圖1 樹冠的總體分布格局

2.2.2 現蕾枝和營養枝分布特點現蕾枝和營養枝在各冠層上的分布情況如圖2所示，營養枝的數量比現蕾枝多，現蕾枝所占百分比中中層最多，其次是上層；營養枝則不同，下層最多，其次是上層，中層最少。一般來說，植物上層光照較足，生長能力較為旺盛，東興金花茶的樹形為圓錐形，且東興金花茶為陰生植物，對強光敏感。因此，東興金花茶上層營養枝分布多而現蕾枝分布少說明光照是影響其營養枝生長的主要因素。

圖2 營養枝和現蕾枝的分布

2.2.3 枝齡結構對于東興金花茶10年以上植株而言，除主干外，整個樹冠主要由1?4年生枝條組成（圖3），東興金花茶每年都會抽梢，因此一年生枝條占比最大，占總枝條數的37.54%，其次為二年生枝條，1?3年生枝條占總枝條數的80.63%，4年及4年以上生枝條占總枝條數的19.37%。不同冠層中新枝的平均年齡，從上到下呈逐漸增大的趨勢。此外，枝齡離地面的距離隨枝條的年齡呈降低的趨勢（圖4），符合植株一般的生長規律。

圖3 不同枝齡的數量變化

圖4 枝齡與地面距離的關系

2.2.4 分枝角根據果樹栽培學理論，分枝角小的枝條營養生長旺盛，生殖生長較弱，不易結實，而生長一般、分枝角度大的枝條有助于花芽分化和開花結果，東興金花茶明顯屬于前者，營養生長旺盛，生殖生長較弱，結實困難。東興金花茶的分枝角度較小，基本上小于90°，枝條數最多的分枝角度為40°? 60°，占總枝條數的80.12%（圖5），而分枝角為70°? 90°的僅占總枝條數的11.56%。表明分枝角度情況在一定程度上影響了東興金花茶的開花結果，分枝角小是其結實率低的原因之一。

圖5 枝條平均分枝角度

2.5 花的分布

東興金花茶8年時開始結實，標志著幼齡期的結束、成年期的開始。自此每年結實1次，直至衰老死亡。生殖期從前一年的6月萌芽到翌年12月，整個生殖期歷時18個月，交錯期長達6個月之久。東興金花茶花的分布與冠層有密切關系，花多分布于樹冠的上層和中層（圖6），但落蕾較多；花期時，花多分布于樹冠中下層。通過觀察東興金花茶原生境光照情況以及樹形可知，上層的光照和樹冠外圍的光照較足，過強的光照可能是導致東興金花茶落蕾的原因。

圖6 花蕾和果實的數量分布

東興金花茶的花一般分布于1?3年生的枝條上，多見于1年生的枝條上，3年生枝條上的花數量很少（圖7）。東興金花茶1年生枝條生長旺盛，前期以營養生長為主，搶占群落空間，克服種內資源特別是老枝的競爭，進入生殖期后能為生殖生長提供能量。東興金花茶枝條1?6葉位（從枝頂向冠心方向依次定位）上均有花蕾分布，3葉位上的花蕾數最多，其次是2葉位和4葉位，5葉位和6葉位較少（圖7）。從枝條上所能照射到的光照來看，1葉位位于樹冠的外圍，光照強，花蕾少，落蕾多；2葉位和4葉位陽光能照射到，生長旺盛，開花結實能力強，5葉位和6葉位光照弱，生長較弱，開花結實能力減弱。相同葉位上的花蕾在不同冠層上的分布情況相差不大，各冠層均是2?4葉位上的花蕾數較多（圖8）。

圖7 花著生的葉位與枝齡的關系

圖8 花的葉位與冠層的關系

2.6 果實的分布

東興金花茶現蕾數目多，但落蕾率也高，能堅持從現蕾到坐果的花蕾數目不多，而且部分花蕾雖然已坐果，但果實未發育成熟就已掉落或發育不良。果實在樹冠上的分布情況與花蕾相反，樹冠自上而下依次增多（圖6），冠周邊比冠心稍多。

2.7 不同生殖構件時期的敗育率

東興金花茶不同生殖構件時期的敗育率具有顯著性差異（圖9），芽期敗育率低，只有9.05%，即大部分的花芽都能成功開花，只有少數花芽會脫落，但花期和果期的敗育率高，分別為57.77%和50.38%。花、果期敗育率高是導致東興金花茶結實率低的一個關鍵原因。

圖9 不同生殖構件時期的敗育率

4 小結與討論

東興金花茶生長緩慢，大約需要8年才能開花，基徑一般為1.5 cm及以上，且現蕾后不會馬上掛果，需再生長2?3年才能掛果。東興金花茶的花量較大，但結果率較低，這不同于龍眼常表現出的“要仔不要命”現象［22］。其花多分布于樹冠中下層，一般生于1?3年生枝條上的2?4葉位；而果實隨樹冠自上而下依次增多，冠周邊比冠心稍多，說明光照是影響東興金花茶開花結果的一個重要因素。

東興金花茶的樹冠呈圓錐形或圓柱形，其枝條組成較復雜，分枝級數多，可達6級；三級至六級分枝占總枝條數的百分比隨冠層自上而下遞增，下層的分枝級數最多，五級和六級分枝占總枝條數的百分比分別為4.06%和0.38%；整體而言，三級分枝在樹冠上的分布最多，占總枝條數的38.37%；營養枝的數量比現蕾枝多，現蕾枝所占百分比依冠層自中上層至下層遞減，營養枝則不同。

東興金花茶的分枝角度較小，70°?90°僅占總枝條數的11.56%，40°?60°的枝條數最多，占總枝條數的80.12%。根據果樹栽培學理論，分枝角度小的枝條營養生長旺盛，生殖生長較弱，不易結實，而生長中庸、分枝角度大的枝條有利于花芽分化和開花結果，這在一定程度上限制了東興金花茶的開花結果。本研究結果不同于王建等［23］對銀杏進行的研究，銀杏分枝角度較大，70°?90°的枝條占總枝條數的

47.7%。

東興金花茶開花數量多，花芽期敗育率低，絕大多數花芽都能成功開花，但因為花期敗育率高，達57.77%，導致所結幼果數量少；從果實初期到果實成熟的果期，東興金花茶的果期敗育率也較高，為50.38%，果期過高的敗育率導致成熟的果實數量少，結子率低，不利于東興金花茶的種子繁殖。

由于枝和花在樹冠上的分布特征、本身的其他特性以及鼠類喜食等環境因素的影響，東興金花茶的結果率極低。上述研究結果可為東興金花茶的人工栽培提供理論參考，建議加強養料供給、人工整枝和病蟲害防治等管理以提高花蕾數和果實的產量。