青海高寒區4種人工林細根生物量及其養分儲量變化特征*

張 雪 王冬梅 溫文杰 劉若莎

(北京林業大學水土保持學院 北京 100083)

在森林生態系統中，根系是植物與土壤進行物質和能量交換的主要途徑。細根(≤2 mm)是根系中最活躍、最敏感的部分，其時空分布受氣候(鄧強等，2014)、土壤(Maetal., 2017； 唐立濤等，2019)及林分特征(樹種、林齡和林分結構)(Yuanetal., 2012； 劉順等，2018； 戴銀月等，2018)等因素影響。另外，根系的空間分布也會影響土壤養分和水分的時空分布，從而影響植被生長(耿鵬飛等，2016； 劉新春等, 2019)。細根的生長、凋亡伴隨著細根生物量及其養分含量的變化，C、N、P是影響植物生長的重要元素(Reedetal., 2012)，其在細根中儲量的季節動態和垂直分布能反映植物對環境變化的適應策略(Liaoetal., 2014； 孫平生等，2016)，認識細根生物量及其C、N、P儲量的時空分布對了解森林生態系統養分循環及其對全球碳循環的貢獻具有重要意義(郭焱培等, 2017)。但受制于研究手段(Guoetal., 2008)，目前對于細根養分儲量的認識還存在諸多不足，對高寒區的細根養分儲量研究多涉及草本(程瑞希等, 2019； 陽維宗等, 2021)，很少研究人工林的細根C、N、P儲量季節變化和垂直分布特征。

青海高寒區處于黃土高原與青藏高原的過渡地帶，生態環境脆弱，植被生長不佳，植樹造林是防止水土流失的重要修復措施。以往該區域人工林研究主要集中在土壤理化性質、地上生物量及養分等方面(李平等，2020； 劉若莎等，2020； Liuetal., 2020)，對人工林細根生物量及養分儲量動態變化的研究較少。本研究選擇青海高寒區白樺(Betulaplatyphylla)、青楊(Populuscathayana)、青海云杉(Piceacrassifolia)和華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)4種典型人工純林，探究0～60 cm土層的細根生物量及其養分儲量季節變化和垂直分布特征，以期為該地區植被恢復和人工林經營提供理論依據。

1 研究區概況

研究區位于青海省西寧市大通縣塔爾溝小流域(100°51′—101°56′E，36°43′—37°23′N)，海拔2 280～4 622 m，地勢西北高、東南低，屬高原大陸性氣候，年均氣溫4.9 ℃，全年無霜期61～133天，年均降水量523.3 mm，年均蒸發量1 762.8 mm，降水多集中在8月。土壤主要為黃土母質發育而來的山地棕褐土和栗鈣土。2000年以后開展退耕還林工程，主要造林樹種為青海云杉、祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)、油松(Pinustabulaeformis)、華北落葉松、青楊、白樺、檸條(Caraganakorshinskii)和沙棘(Hippophaerhamnoides)等，林地內主要草本植物有早熟禾(Poaannua)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserna)和鼠掌老鸛草(Geraniumsibiricum)等。

2 研究方法

2.1 樣地設計與調查

2019年5月，對塔爾溝小流域實地踏查后，選擇立地相近、林相整齊、林木分布均勻的白樺、青楊、華北落葉松和青海云杉4種典型人工純林，各設3塊20 m×20 m樣地，記錄樣地基本信息并進行每木檢尺。樣地基本情況見表1。

表1 各人工林樣地基本情況①Tab.1 General characteristics of each plantation plot

2.2 樣品采集與分析

根據以往研究(Wuetal., 2010; 趙亞芳等, 2014; 李思思等, 2016; 尹寶絲等, 2019)及當地歷年氣象資料，在植被生長期內分3次采樣，按生長初期春季(5—6月)、生長旺期夏季(7—8月)、生長末期秋季(9—10月)，分別于2019年5、7和9月月底在每塊樣地內選取3株接近樣地平均樹高和平均胸徑的標準木。

考慮到林木間距，用內徑9 cm、高20 cm的根鉆在距離每株標準木樹干50 cm的圓周上隨機選取3個采樣點，分別采集0～10、10～20、20～40和40～60 cm土層的土芯，每土層采集1個土芯，之后取相同標準木相同土層的混合樣品，分別裝袋并標記； 當天將根鉆土芯在0.2 mm篩中多次重復淘洗，分揀出直徑<2 mm的細根，裝袋并用濾紙吸干水分，然后80 ℃下恒溫烘干至恒質量，樣品稱干質量后粉碎，用于測定細根養分含量。

對細根樣品，采用重鉻酸鉀法測定有機碳含量，凱氏法測定全氮含量，鉬銻抗比色法測定全磷含量(王存國等, 2012)。

2.3 數據處理

單位面積各土層細根生物量(fine root biomass,FRB)(t·hm-2)計算公式為：

(1)

式中：Wd為各土層細根干質量(g)；D為根鉆直徑(9 cm)。0～60 cm土層細根生物量為4個土層細根生物量之和。

單位面積各土層細根C或 N或 P儲量Sr(kg·hm-2)計算公式為：

Sr=N×FRB×10-3。

(2)

式中：N為各土層細根C或N或P含量(g·kg-1)。0～60 cm土層細根養分儲量為4個土層細根養分儲量之和。

采用Microsoft Excel 2010軟件進行數據初步處理，SPSS19.0統計分析軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和單因素交互作用顯著性作用檢驗，Origin 2020繪圖。

3 結果與分析

3.1 不同人工林地細根生物量變化特征

由圖1可知，4種人工林生長季內0～60 cm土層細根生物量平均為9.99 t·hm-2，青海云杉林(19.31 t·hm-2)顯著高于(P<0.05)白樺林(7.63 t·hm-2)、青楊林(6.89 t·hm-2)和華北落葉松林(6.11 t·hm-2)。各林分細根生物量季節間差異顯著(P<0.05)，表現為秋季>夏季>春季。

細根生物量主要分布在0～10 cm土層(圖2)，0～20 cm土層細根生物量占0～60 cm總量的比例為青海云杉(80.40%)>青楊(75.29%)>白樺(73.08%)>華北落葉松(68.79%)。4種人工林細根生物量均隨土層加深呈指數型減少(圖3)。方差分析(表2)表明，樹種、土層、季節及其兩兩交互作用對細根生物量均有極顯著影響(P<0.01)。

圖1 不同人工林0～60 cm土層細根生物量季節變化Fig. 1 Seasonal variation of fine root biomass in 0-60 cm soil layer of different plantations不同人工林型間不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)； 不同季節間不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Different capital letters among different plantation types indicate significant difference (P<0.05). Different lowercase letters among different seasons indicate significant differences (P<0.05).

3.2 細根C、N、P含量及儲量變化特征

圖3 細根生物量隨土層深度的變化Fig. 3 The fine root biomass and change trend of different soil layers

圖2 不同人工林0～60 cm土層細根生物量垂直分布Fig. 2 Vertical distribution of fine root biomass in 0-60 cm soil layer of different plantations同一林分類型不同土層間不同小寫字母表示各土層間差異顯著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters in the same stand type indicate significant differences among different soil layers (P<0.05).The same below.

由圖4可知，各季節細根C含量表現為青楊林顯著高于其他樹種(P<0.05)，N含量表現為闊葉林大于針葉林，P含量在樹種間無明顯變化規律。4種人工林0～60 cm土層細根平均C、N和P含量季節間差異顯著(P<0.05)，細根C含量變化在357.16～452.40 g·kg-1之間，N含量變化在6.22～9.98 g·kg-1之間，P含量變化在3.00～6.33 g·kg-1之間； C含量表現為秋季>夏季>春季，N和P含量總體表現為夏季顯著低于春季和秋季(P<0.05)。4種人工林細根C、N和P含量在土層間差異顯著(P<0.05)，總體上隨土層加深而減小(圖5)。

表2 樹種、土層和季節對細根生物量影響的方差分析Tab.2 Variance analysis on effects of plantation type, soil layer，and season on fine root biomass

圖4 不同人工林0～60 cm土層細根C、N、P含量季節變化Fig. 4 Seasonal variation of fine root C, N, P content in 0-60 cm soil layer of different plantations同一林分類型不同季節間不同大寫字母表示差異顯著 (P<0.05)，同一季節不同樹種間不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Different capital letters among different seasons indicate significant difference (P<0.05). Different lowercase letters among different plantation types indicate significant difference (P<0.05). The same below.

由圖6可知，4種人工林0～60 cm土層細根C、N和P儲量平均值分別為4 511.55、88.71 和48.83 kg·hm-2，各季節細根C、N和P儲量均表現為青海云杉林顯著高于其他林分(P<0.05)。各林分細根C、N、P儲量季節間差異顯著(P<0.05)，細根C儲量變化在1 837.84～13 687.87 kg·hm-2，N儲量變化在34.97～262.87 kg·hm-2之間，P儲量變化在20.88～153.41 kg·hm-2之間。細根C儲量季節變化表現為秋季>夏季>春季，N儲量季節變化總體上與C儲量一致。細根P儲量季節變化有樹種差異，青海云杉林表現為秋季>夏季>春季，其余林分均表現為秋季>春季>夏季。4種人工林細根C、N、P儲量土層間差異顯著(P<0.05)(圖7)，隨土層加深而減小。0～10 cm土層細根C、N、P儲量占比從高到低依次為青海云杉(62.95%、66.52%、64.57%)、青楊(62.93%、63.92%、61.64%)、白樺(51.82%、57.32%、53.77%)、華北落葉松(50.05%、52.42%、51.98%)。方差分析(表3)表明，總體上樹種、土層、季節及其兩兩交互作用對細根養分及其儲量有顯著或極顯著影響。

圖5 不同人工林0～60 cm土層細根C、N、P含量垂直分布Fig. 5 Ratio of vertical distribution for fine root C, N, P content in 0-60 cm soil layer of different plantations

圖6 不同人工林0～60 cm土層細根C、N、P儲量季節變化Fig. 6 Seasonal variation of fine root C, N, P storage in 0-60 cm soil layer of different plantations

4 討論

4.1 不同人工林細根生物量的變化特征

細根生物量隨緯度升高而減小(鄧強等, 2014)，熱帶地區高溫多雨促進植被快速生長，植被細根生物量較高(Vogtetal., 1995)。受氣候、海拔等地理環境因素影響，本研究區4種人工林平均細根生物量(9.99 t·hm-2)雖高于暖溫帶平均水平(7.66 t·hm-2)，但低于熱帶平均水平(10.29 t·hm-2)(張小全等, 2001)。白樺林平均細根生物量為7.63 t·hm-2，高于長白山地區白樺林(5.13 t·hm-2)(郭忠玲等，2006)和黃土丘陵區白樺林(3.11 t·hm-2)(韋蘭英等，2006)，可能主要受不同地區和樣地的森林生物量大小影響，也可能與全球氣候變暖更多促進高海拔地區的森林生長有關，使其包括細根在內的生物量更加靠近低海拔地區水平(劉彥春等，2010； Clemmensenetal., 2013)。同時，不同的細根劃分標準和采樣方法也可能導致細根生物量測定結果產生差異(孫平生等, 2016)。方差分析(表2)表明，本研究區不同人工林的細根生物量差異顯著，青海云杉林(19.31 t·hm-2)顯著(P<0.05)高于其他樹種，與唐立濤等(2019)研究的青海省森林細根生物量結果相似，一是因為不同樹種的生物學、生態學特征存在差異，光合產物的根系分配比例不同； 二是因為研究區內青海云杉林的土壤含水量較高、土壤密度較低(表1)，利于樹木和細根生長(蘇紀帥等，2013)； 三是因為研究區內的白樺林、青楊林和華北落葉松林林下較高的植物多樣性(劉若莎等，2020)可能增強不同樹種間的根系競爭(王振鵬等，2012； 戴銀月等，2018)，導致3種林分細根生物量低于青海云杉林。

細根生長具有顯著的季節變化(Linetal., 2011)，受物種特性、氣候環境、物候特征等影響，細根生物量在一年中常呈單峰型或雙峰型變化，峰值常出現在春季、晚夏或秋季(Parketal., 2008； 郭忠玲等，2006)。本研究區處于青藏高原-黃土高原過渡帶，海拔高、氣溫低，生長季短，低溫和干旱是樹木生長的主要限制因素。夏季較高的溫度和豐沛的降水能促進樹木和細根生長(Pregitzeretal., 2010)，較多養分和光合產物優先用于地上生物量生長； 秋季，氣溫降低，地上生長放慢，一些枝葉逐漸凋落，養分和光合產物更多分配給根系，細根進入一個相對快速生長期，因此細根生物量表現為秋季>夏季>春季。

圖7 不同人工林0～60cm土層細根C、N、P儲量垂直分布Fig. 7 Vertical distribution of fine root C, N, P storage in 0-60 cm soil layer of different plantations

表3 樹種、土層及季節對細根C, N和P含量及其儲量影響的方差分析①Tab.3 Variance analysis of effects of tree species, soil layer, and season on fine root C, N and P content and storage

研究區4種人工林細根生物量在垂直方向上隨土層加深呈指數型遞減，與溫帶的樹木細根垂直分布特征一致(Fukuzawaetal., 2007)，其中0～20 cm土層細根生物量超過68%，可能是由于根系的生長和功能性狀受上層土壤的較好營養、水分、透氣條件影響很大(McCormacketal., 2012)，體現根系生長的的趨肥、趨水、好氣性(陳曉萍等，2018)，細根集中于表層土壤利于降低根系生長成本(Ostonenetal., 2011)。

4.2 人工林細根養分含量和儲量的變化特征

本研究中，樹木細根C含量表現為秋季>夏季>春季。馬玉珠等(2015)研究表明，植物組織內N和P元素變化具有協同性，本研究中細根N和P含量的季節變化規律均表現為夏季顯著低于春季和秋季(P<0.05)，可能是由于： 1) 春季是細根萌發時節，需要大量N、P元素供植物蛋白質合成； 2) 夏季進入快速生長期，細根吸收的N、P元素更多流入地上莖、葉、枝條，同時氣溫升高與降水增加促進土壤微生物數量與活性，利于細根N、P的快速釋放(李吉玫等，2015)； 3) 秋季地上生長暫緩，細根減少了對地上部分的養分輸送，使得細根吸收的養分得以貯存。此外，植物吸收的N和P主要來源于枯落物分解后歸還土壤的養分，枯落物的養分含量和儲量及釋放量會影響細根的養分吸收速率(王微等，2016)，枯落物的動態分解會一定程度上補充土壤及細根的N、P含量與儲存。但也有研究(Mcclaughertyetal., 1982)表明，細根養分含量的季節變化很小，差異不顯著，可能與研究區域植被類型和氣候環境差異等有關。細根養分含量能反映植物對土壤養分的吸收利用效率，本研究中青楊林細根C含量顯著高于其他林分(P<0.05)，闊葉林細根N含量顯著高于針葉林(P<0.05)，表明闊葉林生長的養分需求更高，其細根需貯存更多養分。另外，不同生活型物種的地上部分生存策略存在差異，落葉闊葉樹種相對針葉樹種一般具有更高的葉光合速率和低的養分含量(Lietal., 2008; 周永嬌等, 2020)，為適應貧瘠環境，落葉闊葉林可能會分配相對更多的養分于地下部分，以供根系建立和吸收土壤養分，因此其細根具有更高的C、N含量。

細根的生物量和養分含量共同決定細根的養分儲量大小，由于氣候環境、植物本身生物學特性及林木根系取樣和分析方法等不同，不同地區或相近區域的細根養分儲量調查結果存在較大差異。本研究中各林分平均細根C儲量為4 511.55 kg·hm-2，高于川西亞高山人工林(2 047.8 kg·hm-2)(劉運科等，2012)、長白山闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林(2 340 kg·hm-2)(王存國等，2012)以及廣西杉木(Cunninghamialanceolata)人工林(3 410 kg·hm-2)和馬尾松(P.massoniana)林(2 870 kg·hm-2)(韓暢等，2017)，相比以上地區處于較高水平。林木地下生物量雖然占整個森林生態系統生物量的比例很小，但由于細根的高速周轉，其C庫是森林地下C庫中不可忽視的一部分(胡建利等，2009)。研究區各人工林細根C、N和P儲量主要集中在0～10 cm土層，均占總儲量的57%以上。細根C、N和P儲量隨土層加深而減少，與韓暢等(2017)、孫平生等(2016)的研究結果一致，可能是土壤的水肥條件和孔隙度在垂直分布上存在異質性，使得土壤表層分布更多細根且細根具有更高的養分含量(杜有新等，2010)。

5 結論

在青海高寒區，白樺、青楊、華北落葉松和青海云杉4種人工純林細根的生物量，C、N、P含量及其儲量存在明顯的季節變化和垂直分布特征。秋季細根生物量最高，細根主要集中分布在表層土壤并隨土層加深呈指數型減少。細根C、N、P儲量的時空變化規律與細根生物量一致。4種人工林中以青海云杉林的細根生物量和C、N、P儲量最高。在該地區人工林經營中應結合季節特征，在生長季初期通過合理經營措施促進細根生長發育，并注重表層細根資源的維護以提高植被恢復力。