基于氣候和寄主因素的栗山天牛中國成災和擴散風險評估

張宇凡 黨英僑 王小藝

(1.中國林業科學研究院森林生態環境與自然保護研究所 國家林業和草原局森林保護學重點實驗室 北京 100091;2.廣東省云浮市林業科學和技術推廣中心 云浮 527300)

栗山天牛(Massicusraddei)隸屬于鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae)山天牛屬(Massicus)，是一種嚴重危害森林健康的蛀干害蟲(陳世驤等，1959)，現僅集中分布于東亞地區(中國、朝鮮半島、日本、越南和俄羅斯遠東地區)，其中在我國分布范圍較廣，多省區市均見報道(孫永平，2001； 駱有慶等，2005； 國家林業局森林病蟲害防治總站，2008；2010； 王直誠，2013; 國家林業和草原局森林病蟲害防治總站，2019)。栗山天牛的寄主種類主要集中在殼斗科(Fagaceae)的櫟屬(Quercus)、栗屬(Castanea)和錐栗屬(Castanopsis)，在我國北方危害櫟類山區林木，在南方則主要危害板栗(Castaneamollisima)等經濟林木(林家全等，2016)。在該蟲的所有分布區中，僅遼寧和吉林省嚴重受災，而在中國的其他省份和其他國家均不成災(EPPO, 2018)。對于栗山天牛在東北林區的局部成災機理，至今還未有明確定論，楊忠岐等(2011)和王小藝等(2012)認為東北林區栗山天牛種群有別于其他地理種群，其幼蟲生長發育整齊且成蟲表現出3年為周期的羽化行為，這符合前人對周期性昆蟲的定義(Bulmer, 1977; Heli?vaaraetal., 1994)。此外，前人研究表明，在相同昆蟲種類中，周期性種群通過天敵避免效應(predator avoidance)或捕食者飽足效應(predation satiation)使其種群密度遠高于每年均有成蟲羽化的非周期性種群(Lloydetal.，1966; Martinetal.，1990)。Zhang等(2020)提出栗山天牛在東北林區局部成災與其特殊的周期性羽化行為存在因果關系，并否定周期性羽化行為來源于與其他地理種群缺乏基因流動而造成的區域性種群隔離的可能，認為區域性生態因子、氣候和寄主對該蟲的適生等級為該蟲周期性和局部成災產生的主要原因。孫永平(2001)發現在遼寧寬甸林區內，不同寄主受栗山天牛危害的等級存在顯著差異，蒙古櫟(Quercusmongolica)和遼東櫟(Quercuswutaishanica)的受害率最高，分別達到68.9%和48.6%； 槲樹(Quercusdentata)和槲櫟(Quercusaliena)的受害率次之，分別為14.1%和13.0%； 其他櫟屬和栗屬樹種的受害率較低或不受危害。EPPO(2018)也曾提及在栗山天牛嚴重危害的蒙古櫟林旁栽植的板栗林不受危害的現象。因此，遼東櫟和蒙古櫟可能是栗山天牛最偏嗜取食的樹種，槲櫟和槲樹可能為中等偏嗜取食的樹種，而其他受害的櫟屬和栗屬樹種，包括麻櫟(Quercusacutissima)、板栗、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、枹櫟(Quercusserrata)、青岡櫟(Quercusglauca)、錐栗(Castaneahenryi)與烏岡櫟(Quercusphillyraeoides)，為低偏嗜取食樹種。以遼寧省寬甸縣為代表的東北林區的櫟林嚴重受災可能受到了栗山天牛成蟲周期性羽化行為和易感寄主樹種成片分布的雙重影響。

物種分布模型(species distribution models, SDM)是基于氣候、寄主、地理和人為活動等多種因素預測物種潛在分布區的一種工具(許仲林等，2015)。目前常見的物種分布模型包括CLIMEX、DOMAIN、GARP、HABITAT和Maxent(Chejaraetal., 2010)，其中最大熵模型Maxent(maximum entropy model)更具優越性，其對適生區的預測主要由物種分布地點、氣候環境變量圖層和軟件參數設置3部分來決定，具有模擬精確度高、操作簡便、運行穩定且所需時間短等特點(Elithetal., 2006; 張路，2015)。蛀干害蟲幼蟲隱蔽在樹體內鉆蛀取食，僅成蟲期在樹體外進行繁殖行為(Fengetal., 2016)。因此，只要溫濕度為主的氣候條件滿足蛀干害蟲基本生存所需，其擴散和定殖將更大程度上依賴于寄主樹種的分布和人為協助的木材調運(Sobek-Swantetal., 2012; Shimetal., 2020; Dangetal., 2021)。

在前人對有害生物的潛在適生區研究中，通常僅基于其現有分布點利用氣候因素來預測該害蟲在未分布或非廣泛分布國家和地區的潛在適生情況，而未考慮寄主植物的潛在影響(王茹琳等，2017； 宋光遠等，2018； 范靖宇等，2019； Tangetal., 2019)。本研究的目的是基于栗山天牛在中國的現有分布點、氣候變量和不同偏嗜取食程度的寄主樹種分布數據，采用Maxent和ArcGIS評估該蟲在我國不同地理區域的適生等級，結果與該蟲實際分布和危害情況相對比，以明確寄主和氣候因素對該蟲局部成災的作用，以及在我國未分布區域的擴散定殖風險，以期為栗山天牛成災區的生態防控以及未分布區的檢疫和早期預警措施提供理論依據。

1 研究方法

1.1 栗山天牛分布數據

Maxent模型模擬需要物種分布數據和環境數據，分布數據即為“存在”點的經緯度信息。栗山天牛的137個中國分布點通過以下2種方式獲得： 1)文獻整理(孫永平，2001； 王直誠，2003； 國家林業局森林病蟲害防治總站，2008，2010； 王直誠，2013； 徐志華等，2013； 國家林業與草原局森林與草原病蟲害防治總站，2019； 虞國躍，2020)，共獲得129個分布點數據(表1)； 2)林間實地踏查和燈誘，共獲得8個分布點數據(依次為山東煙臺昆崳山和棲霞方山蠶場、安徽合肥西廬寺和蜀山烈士陵園、河南西峽寺山森林公園、福建南平茫蕩山、云南屏邊大圍山和文山州盤龍森林公園)(表1)。在excel中按照物種名稱、經度和緯度整理分布點信息，并保存為csv格式用作后續Maxent建模分析(Phillips, 2017)。本文依據文獻報道點來進行栗山天牛潛在適生區預測，利用實際調查分布點來檢驗預測結果的準確性。

表1 栗山天牛中國境內分布和危害情況Tab.1 Distribution and infestation conditions of M. raddei in China

1.2 寄主樹種分布數據

在中國，栗山天牛的寄主樹種共11種(依次為蒙古櫟、遼東櫟、槲櫟、槲樹、麻櫟、板栗、枹櫟、烏岡櫟、錐栗、青岡櫟與栓皮櫟)(EPPO, 2018)，各分布點主要通過全球生物多樣性信息網(Global Biodiversity Information Facility, GBIF, https:∥www.gbif.org/)獲得，并通過地球在線(https:∥www.earthol.com.)驗證分布點的準確性。通過刪除相同、信息不全和位于海上的點，最終共獲得寄主樹種在中國的分布點2 548個。基于栗山天牛對每種寄主樹種的喜食程度進行賦值，預測栗山天牛的中國潛在適生區。

1.3 地圖數據與氣候數據

本研究所使用的中國國界及省界1∶400萬地圖來自國家基礎地理信息網(National Geomatics Center of China, NGCC, http:∥ngcc.sbsm.gov.cn/)。1970—2000年的19個氣候因子(bio01～bio19)的平均值柵格數據在WorldClim數據集(http:∥www.worldclim.org.)下載，數據空間分辨率為2.5弧分。使用ArcGIS掩膜提取出中國范圍內的氣候變量TIFF格式文件，并轉換成ASCII格式后保存。將栗山天牛的分布數據和ASCII格式的氣候變量數據導入ArcGIS中，利用空間分析工具箱提取采樣，將采樣結果導入SPSS 20.0版本進行皮爾森相關性分析(Pearson correlation analysis)，對19個變量進行兩兩相關性檢驗，得到氣候變量間的相關系數矩陣。相關系數絕對值大于0.9定義為高度相關。Maxent模型初次構建時擬合1次，得到19個氣候因素對栗山天牛潛在分布區的貢獻率大小。去除高相關性的變量組中貢獻率小的變量，最后選擇出獨立且具有較大生物意義的8個環境變量，用作Maxent后續建模分析。

1.4 適生區預測

1.4.1 僅基于氣候因素的適生區預測 將栗山天牛中國分布點的csv文件和篩選出的氣候變量一起導入MaxEnt軟件中，軟件運行的參數設置中選用刀切法Jackknife來檢驗各氣候因子的權重，隨機抽取分布數據的25%作為測試集，75%為訓練集，其他參數為軟件默認。模型擬合10次，以10次擬合結果的平均值作為最終結果(Phillips, 2017; Tangetal., 2019)。

1.4.2 僅基于寄主現有分布的適生區預測 為了將栗山天牛寄主植物的分布數據更加精確地對應到每個縣區內，將篩選得到的栗山天牛寄主植物在中國的分布數據和中國縣界地圖數據一起導入ArcGIS中進行空間連接，連接后導出txt文件并加載到excel中分析和整理。依據孫永平(2001)報道的遼寧寬甸林區內不同寄主樹種的受危害程度，每個縣/區中存在敏感樹種(蒙古櫟和遼東櫟)的分布點賦值為10，存在中適樹種(槲樹、槲櫟)的分布點賦值為5，僅存在低適樹種(麻櫟、板栗、栓皮櫟、枹櫟、青岡櫟、錐栗和烏岡櫟)的分布點賦值為2，無櫟樹分布點賦值為0。計算得到各個縣/區寄主賦值總量n后，按照n=0、2、5和10將所有縣/區劃分為1～4級(依次為非適生區、低適生區、中適生區和高適生區)。將整理得到的新csv文件重新導入ArcGIS中，利用Join工具將該文件與縣界地圖相關聯，并生成shp文件。之后利用ArcGIS的轉換工具將該文件轉成TIFF柵格文件，value值選擇事先設置好的1～4等級，得到寄主樹種風險等級圖。采用ArcGIS內的轉換工具將TIFF文件轉為ASCII文件后，將其作為寄主因素與栗山天牛中國分布點的csv文件導入Maxent中，隨機抽取分布數據的25%作為測試集，75%為訓練集，其他參數為軟件默認。模型擬合10次，以10次擬合結果的平均值作為最終結果，進而得到基于寄主因素的栗山天牛在中國的潛在適生區ASCII文件。

1.4.3 基于氣候和寄主因素的適生區預測 栗山天牛成蟲羽化和繁殖活動受到溫濕度限制，過低溫度和過高濕度將會降低羽化成蟲數量(楊忠岐等，2011)； 在樹體內隱蔽生活的幼蟲也將受到環境溫度和寄主適生等級的影響，當樹體內的低溫低于幼蟲過冷卻點或樹種本身表現出對幼蟲生長發育的物理或者化學抗性防御，均將造成該蛀蟲在此分布區域的非適生性(DeSantisetal., 2013; Shimetal., 2020)。因此本文認為氣候條件、寄主種類和分布對栗山天牛的潛在分布概率的作用大小是相同的，基于寄主或氣候因素獲得的栗山天牛潛在分布圖顯示的是相關變量影響下每個地區栗山天牛的潛在分布概率。采用ArcGIS中的Plus和Divide功能將這2個ASCII文件疊加，以求得每個地區僅基于氣候因素和僅基于寄主因素的2個栗山天牛潛在分布概率的平均值，將平均值作為每個地區在寄主和氣候因素的共同影響下的栗山天牛潛在分布概率，疊加得到的ASCII文件即為基于寄主和氣候因素的栗山天牛適生區預測圖。

1.5 模型精確度檢驗

本試驗采用受試者工作曲線(receiver operating characteristic curve, ROC)分析法中的曲線下面積值(area under curve, AUC)及遺漏率(omission rate, OR值)評價模型的準確性。AUC檢驗值顯示的是模型預測能力，AUC>0.9說明模型擬合良好。遺漏率計算的是適宜值低于指定閾值的測試地點的比例。其中，最小訓練集閾值遺漏率(minimum training presence threshold omission rate, ORmtp)指的是模型任何訓練位置預測的最小值，用來表明訓練點內最不適合的環境； 相似地，10%訓練集閾值遺漏率(10% training threshold omission rate, OR10)指的是排除了訓練適宜值中最低的10%后使用的最小值。在理想模型中，ORmtp和OR10的預期值分別為0和0.1，實際值高于預期值時說明模型過擬合，否則說明模型擬合良好(Radosavljevicetal., 2014; Arthuretal., 2019)。

1.6 適生區劃分和面積計算

將Maxent軟件輸出的和圖層疊加后的ASCII格式文件導入ArcGIS中，利用空間分析工具的再分類功能(Reclassify)中的自然間斷法(Natural Breaks)自動將適生程度劃分為4個等級(非適生區、低適生區、中適生區與高適生區)。采用ArcGIS軟件中的投影與轉換工具箱內的柵格投影功能將地理坐標系(GCS_WGS_1984)轉為投影坐標系(WGS_1984_Web_Mercator_Auxilialy_Sphere)，依次計算基于氣候因素、寄主分布和2個因素的栗山天牛不同適生等級區域所占比例，然后在Excel 2019中作圖。

表2 影響栗山天牛分布的環境變量貢獻率和累積貢獻率Tab.2 The accumulated contribution of selected environmental variables to the potential distribution of M. raddei defined by Maxent model

2 結果與分析

2.1 僅基于氣候因素的栗山天牛潛在適生區

基于氣候變量的栗山天牛中國適生區預測模型AUC值為0.921，ORmtp和OR10值分別為0.048和0.250，雖然ORmtp和OR10值均略高于預測值0和0.1，存在一定程度上的過擬合現象，但考慮到AUC值大于0.9，綜合來看模型擬合較好(圖1)。用作栗山天牛中國潛在分布區預測的氣候變量共8個，包括bio13(最濕月降水量)、bio12(年平均雨量)、bio01(年平均溫度)、bio03(等溫性)、bio04(溫度季節性變化標準差)、bio02(平均日較差)、bio15(降水量變異系數)與bio05(最暖月最高溫度)，其貢獻率依次為22.6%、19.6%、16.9%、13.4%、9.8%、8.7%、6.3%與2.7%(表2)。其中前3個氣候變量對栗山天牛潛在分布概率的響應曲線均呈現先上升再下降的趨勢，而晝夜溫差與年溫差比值(等溫性)對栗山天牛潛在分布概率的響應曲線呈現下降、上升再下降的趨勢。最濕月降水量為200 mm、年平均雨量為750 mm、年平均溫度為4 ℃和等溫性為22 ℃下最適合栗山天牛分布和生存(圖2)。

圖1 模型適用性檢驗AUC值Fig. 1 AUC value of test on applicability of the Maxent model

圖2 Maxent模型中栗山天牛存在概率隨主導環境因子的響應曲線Fig. 2 Response curves of leading climatic factors to presence probability of M. raddei in Maxent model

基于氣候因素的栗山天牛潛在適生區結果顯示，栗山天牛在除了新疆和青海以外的中國大部分地區均表現出適生性。其中高適生區主要集中在遼寧和吉林大部分地區、河北北部和浙江北部，絕大多數南方省份和黑龍江南部地區為低、中適生區，內蒙古大部分地區均表現為非適生性，僅與遼寧省和吉林省接壤的地區為低適生區。然而這一預測結果與實際調查得到的栗山天牛的分布情況存在差異，即福建省南平市茫蕩山、云南省屏邊大圍山和文山州盤龍森林公園等多個實際調查到的分布點并未涵蓋在預測的適生區范圍內(表3、表6)。

2.2 僅基于寄主因素的栗山天牛潛在適生區

基于寄主因素的栗山天牛潛在適生區結果顯示，栗山天牛的潛在適生等級表現為南北地區明顯的地理分化格局，最喜取食的寄主樹種蒙古櫟和遼東櫟主要分布于我國北方大部分省份(黑龍江、內蒙古、吉林、遼寧、北京、河北、山西、陜西、寧夏、甘肅)和四川北部，為栗山天牛的高適生區； 南部各省主要分布有其他次要喜食的寄主樹種，為栗山天牛的中、低適生區，與僅基于氣候因素的栗山天牛潛在適生區結果相似，除了新疆和青海外，其他省份均存在栗山天牛的適生區(表4、表6)。

2.3 基于氣候和寄主因素的栗山天牛潛在適生區

聯合寄主因素和氣候因素疊加而成的栗山天牛潛在適生區結果顯示，栗山天牛適生總面積變大，其中，高適生區范圍有所縮減，主要集中于遼寧、吉林、河北、北京，但低、中適生區范圍有所增加。預測區涵蓋了栗山天牛所有實際調查得到的分布點，結果與栗山天牛目前在我國的危害情況更加吻合(表1、表5、表6、圖3)。

圖3 基于寄主因素、氣候因素、寄主和氣候共同影響下的栗山天牛在中國不同適生等級面積所占百分比Fig. 3 Percentage of areas of different suitability levels for M. raddei based on host distribution, climatic variables and the combination of two factors

表3 僅考慮氣候因素的栗山天牛中國適生區①Tab.3 Potential distribution of M. raddei based on climatic factors in China

續表3 Continued

表4 僅考慮寄主分布的栗山天牛中國適生區Tab.4 Potential distribution of M. raddei based on host distribution in China

續表4 Continued

表5 同時考慮寄主和氣候因素的栗山天牛中國適生區Tab.5 Potential distribution of M. raddei based on the combination of climatic factors and host distribution in China

續表5 Continued

表6 栗山天牛實際調查分布點和模型準確性評估結果Tab.6 Distributional locations of M. raddei obtained from field surveys and the model accuracy assessment results

3 討論

本研究基于寄主和氣候因素對栗山天牛在中國不同地理區域的擴散和成災風險進行了評估。敏感樹種蒙古櫟和遼東櫟的廣泛分布是東北林區為栗山天牛高適生區的主要原因，也是導致該蟲在此地暴發成災的生態因素之一。本研究還發現即使在氣候不適宜的地區，一旦分布有寄主樹種，栗山天牛便可在此地定殖發展。因此，在該蟲暴發成災的東北林區里，以非寄主或次要取食寄主為主的混交林取代蒙古櫟和遼東櫟純林可作為長期生態防控策略； 在該蟲的未分布省份和區域，應嚴格管控櫟樹相關的木材貿易，以防我國栗山天牛發生和成災范圍的進一步擴大。

3.1 生態因子分析

影響栗山天牛潛在適生區的主導氣候因素(貢獻率超過10%)依次為最濕月降雨量、年平均雨量、年平均溫度和等溫性。由于幼蟲在樹體內蛀食，只要外部環境因素可滿足成蟲羽化和繁殖活動，便有利于栗山天牛定殖。溫濕度對于栗山天牛成蟲羽化和后續的繁殖行為均很重要，22～26 ℃間的林間溫度和50%～80%的林間濕度將有利于成蟲活動，但過高的濕度將導致成蟲羽化數量減少(唐艷龍，2011； 楊忠岐等，2011)。此外，溫濕度也決定著寄主樹種的土壤水源供給、生長發育和生產力提高(殷曉潔等，2013； 李騰等，2014)，將間接影響栗山天牛的分布情況。本研究也發現栗山天牛潛在分布概率隨最濕月份降雨量、年平均雨量和年平均溫度的增加表現為先上升后下降的趨勢。此外，等溫性對栗山天牛潛在分布概率的響應曲線表現為下降、上升再下降的趨勢，西藏、青海和新疆的過高海拔將會導致較大的晝夜溫差，也是這幾個省份在氣候上表現為栗山天牛非適生區的主要原因。然而，王志剛等(2003)報道光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)可以在西藏南部海拔3 000 m以上地點定殖，因此考慮到蛀干害蟲的隱蔽生活習性，栗山天牛擴散到上述高海拔地區后也存在定殖并成災的可能性。

3.2 栗山天牛成災和擴散風險評估

栗山天牛東北林區的局部成災除與羽化同步性導致的成蟲高種群密度有關外(Williamsetal.，1995； 王小藝等，2012； Zhangetal., 2020)，本文提出高適寄主和適宜氣候也有助于種群發展和擴張。相似地，Morewood等(2004)和Faccoli等(2016)均發現光肩星天牛在敏感樹種上生存時表現出更高的產卵量和幼蟲存活率，認為光肩星天牛的抗性寄主欒樹(Koelreuteriapaniculata)和豆梨(Pyruscalleryana)分別依靠物理防御(樹體流膠)和化學防御(樹體內次生化合物)阻礙該天牛幼期生長，進而抑制天牛種群數量增長和進一步成災； 亞洲本土白蠟(Fraxinusspp.)樹種對白蠟窄吉丁(Agrilusplanipennis)的抗性普遍比北美栽培樹種的抗性強，這也是該蟲在原產地密度較低不成災，而在北美入侵地快速成災的原因之一(Rebeketal., 2008； 路紀芳等，2012)。相似地，栗山天牛在我國南部省份每年均有成蟲羽化，氣候條件也適宜該蟲種群定殖發展，然而栗山天牛對南部地區主要分布的板栗、青岡櫟寄主種類表現出次要喜食程度和低適生性，駱有慶等(2005)曾報道我國南部省份的栗山天牛種群密度比北部種群的更低，不成災。在本研究中，同時考慮寄主和氣候因素獲得的栗山天牛中國適生區相對于僅依據寄主分布或僅依據氣候條件的栗山天牛中國適生區表現為高適生區面積的縮小和低、中度適生區面積的增加，說明各地的現有寄主適生性等級是限制栗山天牛分布和成災的主導因素之一。因此，完善成災區林分結構，以非寄主樹種或非偏嗜取食寄主為主的混交林取代蒙古櫟和遼東櫟純林可作為成災林區長期生態防控手段。此外，在栗山天牛分布的非成災林區內，應該避免因人為種植或定期間伐而產生大面積的易感寄主蒙古櫟和遼東櫟純林，以防加速該蟲的蔓延危害和進一步的暴發成災。

寄主樹種對于物種分布特別是生活隱蔽、受環境條件波動性小的蛀干害蟲的分布發揮著關鍵作用(Fletal., 2015; Shimetal., 2020; Dangetal., 2021)。在氣候條件可能不適宜栗山天牛生長發育的地區，當有適宜樹種分布時，栗山天牛也可能定殖，云南文山州和屏邊大圍山實際調查分布點有力佐證了這一點。相似地，Dang等(2021)報道了敏感白蠟樹種對白蠟窄吉丁潛在分布區的重要影響，即使在依據氣候因素預測的不適生區域內，只要存在適宜的寄主樹種，也可能發現白蠟窄吉丁的發生和危害。Lee等(2020)發現了光肩星天牛在韓國本土分布地二次擴散蔓延至韓國其他未分布區域的生態現象。類似地，栗山天牛雖僅在我國東部諸多省份廣泛分布，但仍存在于內蒙古、寧夏、青海、西藏、新疆、貴州、廣東、甘肅、山西、云南、廣西、四川、海南等未報道分布或者僅存在少數分布點的地區，且上述多地表現為在氣候上對栗山天牛定殖的適宜性，因而該蟲同樣存在向這些地區蔓延定殖的可能。近些年來，上述地區的苗木調運、植樹造林等人為活動已經導致多種蛀干害蟲的擴散和定殖，威脅當地的生態安全，造成較大的經濟損失(韓璽等，1995； 駱有慶等，1999； 王志剛等，2003； 才旺計美等，2007； 高瑞桐等，2009； 岳朝陽等，2011； 阿里木等，2013)。同時，本研究中的寄主分布信息顯示在西藏林芝市已經有麻櫟分布，在內蒙古、甘肅、山西和寧夏多地分布有易感樹種蒙古櫟和遼東櫟，青海和新疆雖然未發現有寄主樹種分布，也仍然存在該蟲由周邊分布省份隨原木或木質包裝材料傳播從而定殖并危害轉主寄主的可能性。Williams等(1995)指出入侵未分布地區的昆蟲可能表現出過渡周期羽化行為(即在昆蟲生命周期內，其中1年的蟲口密度明顯大于其余年間)，或者進一步的周期性羽化行為。因此，栗山天牛若擴散至我國未分布地后，將可能產生類似東北林區的成蟲同步性羽化并暴發成災的現象。總之，未分布地的早期檢疫和預警措施是必要的。

3.3 預測模型可行性評估

本研究結果顯示基于寄主和氣候因素所獲得的栗山天牛潛在適生區準確度高于由單一因素獲得的預測結果，適生區面積囊括了所有實際調查分布點，且與現階段該蟲不同地理種群危害等級更吻合。此外，本研究中假設寄主和氣候因素對該蟲的潛在分布概率的貢獻率是相同的，即均為50%，從試驗結果來看，這2大因素對該蟲分布概率為疊加影響效應的假設是正確的，但是兩者貢獻率是均為50%還是數值一大一小仍有待進一步確定。總之，在對栗山天牛這類營隱蔽方式生活的蛀干害蟲進行潛在適生區預測中，綜合考慮氣候適宜性和寄生植物可利用性是必要的。Shim等(2020)基于寄主和氣候因素預測了光肩星天牛在韓國的潛在適生區，其結果相對僅依據氣候因素的預測分布區更加符合光肩星天牛在本地的實際危害情況。不同的是，該研究認為在氣候不適宜或未分布適生寄主的地區(即相應預測結果的潛在分布概率為0)，害蟲將不會在此處分布定殖，基于本文結果，認為此結論是過于絕對的，其忽視了適生性寄主植物為蛀干害蟲提供抵御不適生長環境的營養物質價值，以及轉主寄主危害的可能性。因此，本文也提出一種針對栗山天牛在內的蛀干害蟲擴散和成災風險評估的新方法，可更精確地篩選出害蟲易成災地區，以便采取針對性的檢疫和預測預報措施。

4 結論

1)偏嗜寄主植物蒙古櫟及遼東櫟和氣候的高適生性，是造成栗山天牛在東北林區表現為高度適生并能局部成災的重要生態因素，同時該蟲在我國的未分布地區內均存在擴散和定殖風險。以非寄主樹種或者非偏嗜寄主為主的混交林逐漸取代蒙古櫟和遼東櫟純林，可作為成災林區的長期生態防控策略。此外，建議相關地區的造林綠化和植物檢疫部門予以重視，加強監管和早期預警措施，以防栗山天牛在我國發生和成災面積進一步的擴大。

2)在栗山天牛成災和擴散風險評估中應綜合考慮氣候適應性和寄主植物可利用性，這種新型的預測方法精確度更高，有助于篩選出易成災區并及時采取早期預防措施。