松天牛小首螨的研究Ⅰ.生物學(xué)特性*

李俊楠 朱禹臻 陳潤(rùn)愷 付 煜 蔡夢(mèng)玲 黃炳榮 徐 云 吳松青 張飛萍

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院 生態(tài)公益林重大有害生物防控福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 福州 350002；2.福建省林業(yè)有害生物防治檢疫局 福州 350003)

松褐天牛(Monochamusalternatus)是我國(guó)林業(yè)檢疫性有害生物松材線蟲(chóng)(Bursaphelenchusxylophilus)的主要傳播媒介，控制松褐天牛能夠有效降低松材線蟲(chóng)病傳播擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)，是防治松材線蟲(chóng)病的重要策略(陳龍等，2014； 蔡夢(mèng)玲，2019)。生物防治松褐天牛具有持效期長(zhǎng)、安全環(huán)保等優(yōu)點(diǎn)，是控制該蟲(chóng)的重要方法。目前發(fā)現(xiàn)的松褐天牛天敵有100多種，主要包括昆蟲(chóng)致病菌(張立欽等，2000； 馬良進(jìn)等，2009)、天敵昆蟲(chóng)(陳沐榮等，1996； 楊忠岐，2004； 楊希等，2005； 張翌楠，2006； 辛玉翠等，2016)、昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)(Yamanaka，1994； Mamiya，1988)等，但有關(guān)松褐天牛寄生性螨類的研究鮮有報(bào)道。

松天牛小首螨(Paracarophenaxalternatus)隸屬于小首螨科(Carophenacidae)小首螨屬(Paracarophenax)，由徐云和張飛萍于2010年首次在福建省閩侯縣發(fā)現(xiàn)并命名(Xuetal.，2018)。該螨的成螨附著在松褐天牛成蟲(chóng)體腹面，對(duì)松褐天牛卵具有寄生性和致死力。目前，小首螨科共記述7屬37種，現(xiàn)存6屬，分別為Acarophenax，Adactylidium，Aegyptophenax，Aethiophenax，Paracarophenax和Paradactylidium，另一個(gè)為化石屬Protophenax(Arjomandietal.，2017； Walteretal.，2017； Khaustovetal.，2018)。據(jù)文獻(xiàn)記載，該科物種主要擬寄生昆蟲(chóng)卵，寄主專一性較強(qiáng)，可寄生天牛科(Cerambycidae)、擬步甲科(Tenebrionidae)、露尾甲科(Nitidulidae)、皮蠹科(Dermestidae)、象甲科(Curculionidae)、小蕈甲科(Mycetophagidae)和大蕈甲科(Erotylidae)等甲蟲(chóng)以及纓翅目(Thysanoptera)等昆蟲(chóng)(Katlavetal.，2015； Goldarazenaetal.，2001)。迄今為止，人們對(duì)該科物種知之甚少，除發(fā)表新種的文獻(xiàn)記載外，未見(jiàn)有關(guān)其他研究報(bào)道。

小首螨屬共記述8種，分別為P.dybasi(Cross，1965)、P.bambergensis(Krczal，1959)、P.undosus(Mahunka，1975)、P.paucisetosus(Mahunkaetal.，1977)、P.scolyti(Khaustovetal.，1999)、P.myzognathus(Walteretal.， 2017)、P.triplaxophilus(Khaustovetal.，2018)和P.alternatus。松天牛小首螨是小首螨屬的第8個(gè)種，也是該屬第1個(gè)能夠寄生天牛科昆蟲(chóng)卵的新物種。為了充分挖掘該螨的生物防治潛能，本研究闡明了松天牛小首螨的行為習(xí)性、寄生、發(fā)育、繁殖和壽命等生物學(xué)特性，以期為后續(xù)開(kāi)發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試松天牛小首螨和松褐天牛

供試松天牛小首螨為實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)種群，以松褐天牛卵為寄主，采用自制螨蟲(chóng)培養(yǎng)盒培養(yǎng)。培養(yǎng)盒材質(zhì)為透明PVC，方形，帶蓋，內(nèi)徑15 cm × 8 cm × 6 cm，培養(yǎng)盒底部墊1層15 cm × 8 cm × 3 cm的海綿，注入適量蒸餾水作為保濕基質(zhì)，海綿上方鋪1張12 cm × 7 cm濾紙，然后再鋪1層10 cm × 5 cm的黑色PE膜作為螨蟲(chóng)觀察背景和隔水屏障，PE膜外緣的濾紙吸水后起防止螨蟲(chóng)逃逸的作用。將松褐天牛卵放置在PE膜上，利用細(xì)軟毛刷將螨蟲(chóng)掃到膜上，在25 ℃、相對(duì)濕度 85%的人工氣候箱內(nèi)培養(yǎng)至繁殖子代。供試松褐天牛為實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)種群，幼蟲(chóng)利用自制半人工飼料飼養(yǎng)，成蟲(chóng)羽化后在25 ℃、相對(duì)濕度85%的人工氣候箱內(nèi)用1～2年生新鮮馬尾松(Pinusmassoniana)枝條飼養(yǎng)至性成熟。供試松褐天牛卵為實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)松褐天牛所產(chǎn)的新鮮卵粒。在上述飼養(yǎng)條件下，所有寄生形成膨腹體的松天牛小首螨均可完成發(fā)育并產(chǎn)下后代，發(fā)育速度較快、成螨活性較強(qiáng)、便于試驗(yàn)觀察。

1.2 松天牛小首螨的形態(tài)與行為習(xí)性觀察

在體式顯微鏡(Nikon SMZ800N)下觀察松天牛小首螨的基本形態(tài)特征，利用Capture 2.1軟件測(cè)量松天牛小首螨體長(zhǎng)和體寬，同時(shí)觀察松褐天牛成蟲(chóng)攜螨情況。利用體式顯微鏡觀察和拍攝攜螨松褐天牛產(chǎn)卵時(shí)其攜帶松天牛小首螨的活動(dòng)過(guò)程。采用1.1的方法將10粒松褐天牛卵放置在螨蟲(chóng)培養(yǎng)盒，然后將新胎生松天牛小首螨接入盒內(nèi)，在體式顯微鏡下觀察松天牛小首螨的寄生、發(fā)育、交尾和繁殖等行為特性。

1.3 松天牛小首螨對(duì)松褐天牛卵的寄生率

根據(jù)野外捕獲松褐天牛攜螨情況，將約300頭新胎生的松天牛小首螨裝入50 mL離心管內(nèi)，然后將完成交尾并鏡檢確認(rèn)不攜螨的松褐天牛雌成蟲(chóng)單獨(dú)放入離心管內(nèi)，用脫脂棉封緊管口讓松天牛小首螨聚集附著到天牛體表，24 h后取出天牛。將攜螨松褐天牛雌成蟲(chóng)放入小型透明PVC養(yǎng)蟲(chóng)盒中，養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi)供以適量新鮮馬尾松嫩枝及松枝產(chǎn)木1根，并在25 ℃、相對(duì)濕度80%條件下單頭飼養(yǎng)，60 h后取出產(chǎn)木(期間松天牛小首螨尚未完成1代，無(wú)子代小首螨再寄生現(xiàn)象)，剝開(kāi)產(chǎn)木樹(shù)皮觀察統(tǒng)計(jì)松褐天牛產(chǎn)卵數(shù)量，在顯微鏡下觀察統(tǒng)計(jì)天牛卵被松天牛小首螨寄生情況，若形成膨腹體則認(rèn)定為被寄生。試驗(yàn)設(shè)25個(gè)重復(fù)。

1.4 溫度對(duì)松天牛小首螨發(fā)育的影響

將新產(chǎn)松褐天牛卵放置在1.1所述螨蟲(chóng)培養(yǎng)盒中，為了確保天牛卵具有較高的被寄生率，同時(shí)控制寄生在天牛卵上的松天牛小首螨膨腹體數(shù)量，便于對(duì)膨腹體進(jìn)行持續(xù)觀察，每盒放置20粒卵并接入新胎生松天牛小首螨100頭，后放入不同溫度的人工氣候箱中。設(shè)置17、21、25、29和33 ℃5個(gè)溫度梯度，相對(duì)濕度均為80%，每溫度處理設(shè)上述3個(gè)重復(fù)。在接入松天牛小首螨后每12 h觀察1次，記錄每頭松天牛小首螨寄生天牛卵至子代成螨自母體胎生的歷期。根據(jù)有效積溫法則，采用最小二乘法計(jì)算松天牛小首螨發(fā)育起始溫度和有效積溫(楊忠岐，2000)。需要說(shuō)明的是，在17 ℃時(shí)松天牛小首螨寄生率相對(duì)較低，同時(shí)培養(yǎng)溫度低于室溫，觀察時(shí)部分膨腹體出現(xiàn)掛水珠的現(xiàn)象，故未列入統(tǒng)計(jì)； 在33 ℃時(shí)培養(yǎng)體系高溫高濕，部分膨腹體長(zhǎng)霉(長(zhǎng)霉的膨腹體也能正常產(chǎn)下后代)，為避免觀測(cè)誤差未將長(zhǎng)霉的膨腹體列入統(tǒng)計(jì)范圍。因此，這2個(gè)溫度處理下的觀察螨數(shù)相比其他溫度處理少。

1.5 溫度對(duì)松天牛小首螨膨腹體大小的影響

在1.4的試驗(yàn)中，同步測(cè)量各溫度處理下松天牛小首螨膨腹體顏色變?yōu)殓晟珪r(shí)的體積。觀察表明，該階段膨腹體不再增大，為發(fā)育過(guò)程中體積穩(wěn)定階段。由于成熟的松天牛小首螨膨腹體呈橢球體形，故利用Capture 2.1軟件測(cè)量其大小，利用橢球體公式V=4/3π ×a×b2(a為長(zhǎng)度，b為寬度)計(jì)算其體積。試驗(yàn)完成后比較分析不同溫度下松天牛小首螨膨腹體的大小。

1.6 溫度對(duì)松天牛小首螨雌成螨壽命的影響

將小片吸有蒸餾水的濾紙放入1 μL透明PCR管中，用細(xì)軟毛刷將新胎生小首螨雌成螨挑至管中，每管挑入1頭，蓋上管蓋，放入不同溫度人工氣候箱中，每5天觀察1次松天牛小首螨存活情況。若發(fā)現(xiàn)未動(dòng)且用毛刷輕觸無(wú)反應(yīng)，則認(rèn)定為死亡。本試驗(yàn)觀察直至所有螨蟲(chóng)死亡為止。設(shè)置5、10、15、20、25和30 ℃6個(gè)溫度梯度，每溫度設(shè)30頭松天牛小首螨重復(fù)。

1.7 松天牛小首螨的繁殖力

將20粒松褐天牛卵放置在1.1所述螨蟲(chóng)培養(yǎng)盒內(nèi)，然后接入松天牛小首螨100頭，于25 ℃、相對(duì)濕度 80%的人工氣候箱中培養(yǎng)。共有59頭小首螨成功寄生并形成膨腹體。在膨腹體發(fā)育至最大后，采用與1.5相同的方法測(cè)定其體積，同時(shí)記錄每個(gè)膨腹體產(chǎn)下子代的數(shù)量。根據(jù)測(cè)定結(jié)果，將膨腹體體積(V)劃分為V< 1.0 mm3、1.0 mm3≤V< 2.0 mm3、2.0 mm3≤V< 3.0 mm3、V≥ 3.0 mm3，據(jù)此分析繁殖力與膨腹體大小的關(guān)系。

1.8 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析(ANOVA)和LSD多重比較分析不同溫度松天牛小首螨發(fā)育歷期、不同溫度膨腹體大小、不同溫度成螨壽命、不同體積范圍松天牛小首螨繁殖力的差異。所有統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 23.0軟件完成。圖表制作采用Prism 7.0和Microsoft Excel 2007軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 松天牛小首螨的形態(tài)與行為習(xí)性

2.1.1 形態(tài)特征 松天牛小首螨呈琥珀色、半透明，體微小。雌成螨體長(zhǎng)約243 μm，體寬約106 μm，須肢較長(zhǎng)，移動(dòng)能力強(qiáng)； 雄成螨體長(zhǎng)約150 μm，體寬約95 μm，須肢較短，移動(dòng)能力較弱。

2.1.2 攜播習(xí)性 松天牛小首螨通過(guò)松褐天牛雌雄成蟲(chóng)攜播，成螨主要附著在天牛成蟲(chóng)體胸腹部腹面溝縫處(圖1A)，如足窩、前脊溝、前腹溝和腹脊溝等，呈聚集分布，不喜活動(dòng)。每頭天牛攜螨數(shù)百到上千頭。

2.1.3 寄生行為 松褐天牛成蟲(chóng)產(chǎn)卵時(shí)，其攜帶的部分松天牛小首螨從附著不動(dòng)變得活躍，沿天牛腹部爬上產(chǎn)卵器，順著產(chǎn)卵器進(jìn)入刻槽，爬至天牛卵表面，尋找卵殼適宜的位置將口針插入卵內(nèi)吸食卵液。吸食時(shí)小首螨身體固著不動(dòng)，僅須肢不時(shí)擺動(dòng)，直至腹部膨大。部分小首螨因天牛取食、爬行、交尾、產(chǎn)卵等行為掉落至松樹(shù)枝干表面，然后不斷爬行尋找刻槽并進(jìn)入其中寄生天牛卵。在小首螨寄生松褐天牛卵初期，部分螨蟲(chóng)會(huì)因?yàn)槭荏@或者吸食點(diǎn)位不佳等原因而收回口針，重新尋找更佳的位置刺入取食。松褐天牛卵被寄生后逐漸干癟、死亡。該螨子代可繼續(xù)寄生同一松褐天牛卵，1粒天牛卵最多可被3代小首螨寄生(含親代)，同時(shí)，1粒松褐天牛卵上最多可被38頭小首螨寄生，且全部產(chǎn)下后代。

圖1 松天牛小首螨雌成螨(A)、膨腹體(B)和成螨羽化(C)Fig. 1 Female adult mites (A), physogastry (B) and adult mites emergence (C) of Paracarophenax alternatus

2.1.4 發(fā)育過(guò)程 松天牛小首螨一生僅見(jiàn)成螨階段，卵和若螨均在母體膨腹體內(nèi)完成發(fā)育。雌成螨寄生松褐天牛卵后不斷吸食卵液，腹部不斷膨大，形成透亮圓潤(rùn)的膨腹體，其長(zhǎng)寬比逐漸趨近1(胎生前平均長(zhǎng)寬比為1.08，圖1B)。在膨腹體停止膨大后可見(jiàn)子代若螨在其內(nèi)活動(dòng)。隨著若螨發(fā)育膨腹體顏色逐漸加深直至變成琥珀色，表面現(xiàn)皺縮紋。若螨完成發(fā)育后，成螨破殼自膨腹體內(nèi)逐頭爬出(圖1C)。

2.1.5 繁殖行為 松天牛小首螨營(yíng)兩性生殖，胎生，若螨在母體膨腹體發(fā)育成熟后，雄成螨率先自膨腹體爬出并在旁等待。1個(gè)膨腹體通常只產(chǎn)1～2頭雄螨，其余均為雌螨。雌成螨逐個(gè)爬出膨腹體后即尋找雄成螨交尾。交尾時(shí)雌螨用須肢接觸雄螨，然后雄螨爬至雌螨背面，轉(zhuǎn)而移至腹面完成交尾，整個(gè)交尾過(guò)程持續(xù)3～6 s。完成交尾的雌螨即離開(kāi)，雄螨在原地等待其他雌螨。成螨自膨腹體胎生的時(shí)間持續(xù)2～4 h。完成交尾的雌螨即選擇松褐天牛卵寄生或爬行離開(kāi)，未見(jiàn)雄螨寄生松褐天牛卵，且雄螨通常在膨腹體胎生完成后的數(shù)小時(shí)內(nèi)死亡。

2.2 松天牛小首螨對(duì)松褐天牛卵的寄生率

松天牛小首螨對(duì)松褐天牛卵的寄生情況見(jiàn)表1。解剖觀察的25根產(chǎn)木中均有松褐天牛卵被寄生，其中9根產(chǎn)木上100%的卵被寄生，占產(chǎn)木總數(shù)的36.0%； 18根產(chǎn)木上85%以上的卵被寄生，占產(chǎn)木總數(shù)的72.0%。單根產(chǎn)木上松褐天牛卵被寄生率最低為18.19%，最高為100%，平均80.85%。所有被該螨寄生的松褐天牛卵均干癟、死亡。

2.3 溫度對(duì)松天牛小首螨發(fā)育的影響及其發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

不同溫度下松天牛小首螨的發(fā)育歷期見(jiàn)表2。溫度對(duì)松天牛小首螨的發(fā)育歷期具有顯著影響(df = 4，770，F(xiàn)= 647.738，P< 0.01)，在17 ～33 ℃范圍內(nèi)，隨著溫度升高其發(fā)育歷期顯著縮短，其中17 ℃下的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，平均6.9天;33 ℃下的發(fā)育歷期最短，平均2.2天，前者是后者的3.1倍。根據(jù)有效積溫法則計(jì)算，松天牛小首螨的發(fā)育起點(diǎn)溫度為(10.44 ± 0.09)℃，有效積溫為(46.28 ± 0.28)d·℃，溫度和發(fā)育速率的關(guān)系式為：T= 10.44 + 46.28V。

表1 松天牛小首螨對(duì)松褐天牛卵的寄生率Tab.1 Percentage of M. alternatus eggs parasitized by P. alternatus

表2 不同溫度下松天牛小首螨的發(fā)育歷期①Tab.2 The developmental duration of P. alternatus under different temperature conditions

2.4 溫度對(duì)松天牛小首螨膨腹體大小的影響

溫度對(duì)松天牛小首螨膨腹體體積具有顯著影響(df = 4，770，F(xiàn)= 4.307，P< 0.01),17 ℃下的膨腹體最小，平均體積為0.72 mm3;21 ℃下的膨腹體最大，平均體積為1.54 mm3，是前者的2.1倍；25、29和33 ℃下的膨腹體體積之間無(wú)顯著差異，三者盡管均比21 ℃下的小，比17 ℃下的大，但其差異均未達(dá)顯著水平(圖2)。

2.5 溫度對(duì)松天牛小首螨雌成螨壽命的影響

溫度對(duì)松天牛小首螨雌成螨的壽命具有顯著影響(df = 5，174，F(xiàn)= 25.276，P< 0.01)，在5～15 ℃范圍內(nèi)，雌成螨的平均壽命之間無(wú)顯著差異，其中15 ℃下的平均壽命最長(zhǎng)，達(dá)到70.3天；當(dāng)溫度上升到20 ℃時(shí)，其平均壽命驟減至34.8天，25 ℃時(shí)減至18.0天，30 ℃時(shí)僅為10.7天(表3)。

松天牛小首螨雌成螨在不同溫度下不同階段的存活情況見(jiàn)圖3。20 ℃以上時(shí)，該螨在各個(gè)階段的存活率均明顯低于15 ℃及其以下溫度，且隨著溫度升高該螨的存活率顯著降低。在30 ℃時(shí)松天牛小首螨15天后的存活率降至0，25 ℃時(shí)存活率在10～15天之間降至50%以下，40天后降至0； 20 ℃時(shí)存活率在20～25天之間降至50%以下，85天后降至0。在15、10和5 ℃時(shí)，松天牛小首螨50%個(gè)體存活的時(shí)間分別出現(xiàn)在60～ 65天之間、50和55天，上述溫度下的最長(zhǎng)存活時(shí)間可達(dá)130～ 145天。

圖2 不同溫度下松天牛小首螨膨腹體體積Fig. 2 The volume of physogastry of P. alternatus under different temperature conditions不同小寫(xiě)字母表示差異性顯著(P < 0.05)。Different lowercase letters indicate significant differences (P < 0.05) among different temperature.

表3 不同溫度下松天牛小首螨雌成螨的壽命①Tab.3 The longevity of P. alternatus female adults under different temperature conditions

圖3 松天牛小首螨雌成螨在不同溫度下不同階段的存活率Fig. 3 Survival rate of P. alternatus female adults under different temperature conditions in each stage

2.6 松天牛小首螨的繁殖力及其與膨腹體大小的關(guān)系

松天牛小首螨的膨腹體大小及其繁殖力見(jiàn)表4。在25 ℃、相對(duì)濕度 80%條件下，每雌平均可產(chǎn)71.2頭后代，最少14頭，最多139頭。從松天牛小首螨繁殖子代數(shù)量的頻次分布情況(圖4)可以看出，有17.9%的膨腹體產(chǎn)下成螨數(shù)多于100頭，37.3%多于80頭，59.7%多于60頭，80.6%多于40頭，僅有3.0%少于20頭。

從表4還可以看出，成功寄生并繁殖后代的59頭小首螨的膨腹體大小具有差異。方差分析表明，膨腹體體積對(duì)松天牛小首螨繁殖力具有顯著影響(df = 3，55，F(xiàn)= 79.548，P< 0.01)，隨著體積增大其后代數(shù)量顯著增多。當(dāng)膨腹體體積小于1.0 mm3時(shí)，每雌平均可產(chǎn)成螨32.2頭，但當(dāng)膨腹體體積大于3.0 mm3時(shí)，則平均每雌可產(chǎn)成螨110.9頭。松天牛小首螨每雌產(chǎn)出成螨數(shù)量與膨腹體體積呈顯著線性正相關(guān)(圖5)。

表4 松天牛小首螨膨腹體體積及其繁殖力(25 ℃, 相對(duì)濕度80%)①Tab.4 The fecundity and the volume of physogastry of P. alternatus(25 ℃, RH 80%)

圖4 松天牛小首螨繁殖力的頻次分布Fig. 4 The frequency distribution diagram of the fecundity of P. alternatus

圖5 松天牛小首螨繁殖力與膨腹體體積的關(guān)系Fig. 5 The relationship between the fecundity and the physogastry volume of P. alternatus

3 討論

在我國(guó)長(zhǎng)江流域及其以南的廣大林區(qū)，采用化學(xué)、生物、物理等措施防治松材線蟲(chóng)病媒介昆蟲(chóng)松褐天牛是遏制松材線蟲(chóng)病擴(kuò)散蔓延的主要策略之一。在松褐天牛生物防治實(shí)踐中，長(zhǎng)期以來(lái)主要通過(guò)釋放花絨寄甲(Dastarcushelophoroides)、腫腿蜂(Sclerodermaspp.)防治天牛幼蟲(chóng)，或通過(guò)釋放特定株系的綠僵菌(Metarhiziumspp.)、白僵菌(Beauveriaspp.)防治天牛成蟲(chóng)(張連芹等，1991； 趙錦年等，2000； 吾中良等，2001； 鄭麗平，2013; Yangetal.，2014)。松褐天牛卵產(chǎn)在松樹(shù)枝干皮下刻槽中，不能移動(dòng)且分布淺，既沒(méi)有成蟲(chóng)一樣的堅(jiān)硬外骨骼保護(hù)，也不像幼蟲(chóng)一樣受到松樹(shù)樹(shù)干的保護(hù)，因此易受外界環(huán)境影響，屬于該蟲(chóng)生活史中的薄弱環(huán)節(jié)。然而，生產(chǎn)實(shí)踐中始終缺乏針對(duì)松褐天牛卵有效的生物致死因子。本研究在福建閩侯首次發(fā)現(xiàn)松天牛小首螨能夠寄生和致死松褐天牛卵，且寄生致死率高，室內(nèi)觀察該螨對(duì)松褐天牛卵的寄生率達(dá)80.85%，被寄生的天牛卵均全部干癟、死亡，這為生物防治松褐天牛提供了一個(gè)極有發(fā)展?jié)摿Φ男逻x項(xiàng)。

在害蟲(chóng)生物防治中，釋放的天敵能否高效快速傳播是影響生物防治效果的一個(gè)重要因素。本研究發(fā)現(xiàn)，松天牛小首螨屬于攜播螨類，大量成螨附著在松褐天牛成蟲(chóng)胸腹面，在天牛產(chǎn)卵時(shí)沿產(chǎn)卵器爬行到刻槽中寄生天牛卵。該螨也可因天牛成蟲(chóng)取食、爬行、交尾和產(chǎn)卵等行為而掉落至松樹(shù)枝干表面，加上螨體微小，易于進(jìn)入樹(shù)皮縫隙搜尋寄主，因此這些掉落的螨蟲(chóng)也能在松樹(shù)枝干表面搜尋并寄生松褐天牛卵。由于松褐天牛成蟲(chóng)活動(dòng)能力較強(qiáng)、活動(dòng)范圍較廣，松天牛小首螨能夠通過(guò)松褐天牛成蟲(chóng)的行為而較高效地傳播，有利于該螨在林間擴(kuò)散和發(fā)揮控害作用，是在未來(lái)實(shí)踐應(yīng)用中的一個(gè)潛在優(yōu)勢(shì)。

害蟲(chóng)生物防治中釋放天敵在野外的建群和種群擴(kuò)張能力是影響生物防治效果的關(guān)鍵因素。本研究發(fā)現(xiàn)，松天牛小首螨營(yíng)兩性生殖，胎生，繁殖力強(qiáng)，雌性比率高(每雌所產(chǎn)后代僅1～2頭雄螨，其余均為雌螨)，25 ℃下每雌平均可產(chǎn)后代71.2頭，這些后代中絕大多數(shù)均為有寄生能力的雌成螨，具有搜索寄生致死松褐天牛卵的能力； 同時(shí)，該螨發(fā)育速度快，在17 ℃下平均6.9天、33 ℃平均2.2天即可完成1個(gè)世代。 因此，在適宜的溫度和充足的寄主等條件下，即使在野外釋放少量的松天牛小首螨，其種群也可在短期內(nèi)快速膨脹，這一特性有利于其在未來(lái)實(shí)踐應(yīng)用中快速建立種群和發(fā)揮控害作用，也有利于其人工規(guī)模化擴(kuò)繁，表現(xiàn)出應(yīng)用成本低、能夠快速生效的良好應(yīng)用潛能。

人工規(guī)模化擴(kuò)繁天敵是實(shí)施大面積生物防治的基礎(chǔ)條件。本研究發(fā)現(xiàn)，溫度是影響松天牛小首螨發(fā)育速度的重要因子，隨著溫度升高該螨發(fā)育歷期顯著縮短，17和21 ℃下的發(fā)育歷期分別為6.9和4.7天，而25～33 ℃之間發(fā)育歷期均在3天以內(nèi)，17 ℃下松天牛小首螨寄生率相對(duì)較低。 同時(shí)，溫度也是影響雌螨膨腹體大小的重要因子，17 ℃下的膨腹體最小，21～33 ℃下的膨腹體均比較大，由于雌螨膨腹體大小與其繁殖力密切相關(guān)，隨著膨腹體增大其繁殖力顯著且大幅增強(qiáng)，如膨腹體體積小于1.0 mm3時(shí)的產(chǎn)螨量?jī)H為32.2頭，大于3.0 mm3時(shí)則可達(dá)110.9頭，因此推測(cè)溫度對(duì)該螨的繁殖力也具有顯著影響。綜合上述研究認(rèn)為，在松天牛小首螨的人工規(guī)模化擴(kuò)繁中，溫度是影響擴(kuò)繁效率的重要因素，而21～33 ℃也許是適宜的繁育條件。

天敵螨類的商品化存儲(chǔ)方法是關(guān)系實(shí)踐應(yīng)用的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，低溫存儲(chǔ)天敵螨類是目前生產(chǎn)上常用的做法。松天牛小首螨一生僅見(jiàn)成螨和雌螨膨腹體，由于雌成螨具有寄生和繁殖能力，因此雌成螨和雌螨膨腹體是作為存儲(chǔ)對(duì)象的唯二選項(xiàng)。然而，研究中發(fā)現(xiàn)雌螨膨腹體對(duì)濕度要求高，而高濕環(huán)境下容易發(fā)霉，相較之雌成螨是更合適的選項(xiàng)。本研究發(fā)現(xiàn)，溫度可顯著影響雌成螨壽命，15 ℃下雌成螨的平均壽命可達(dá)70.3天，與5 ℃和10 ℃下的平均壽命無(wú)顯著差異;但當(dāng)溫度上升到30 ℃時(shí)平均壽命顯著縮短為10.7天。因此認(rèn)為，在松天牛小首螨未來(lái)的商品化應(yīng)用中，在5～15 ℃條件下存儲(chǔ)雌成螨也許是一個(gè)較優(yōu)的選項(xiàng)。

此外值得關(guān)注的是，25 ℃以上溫度下該螨雌成螨的平均壽命不到20天，顯著短于20 ℃以下溫度條件，而我國(guó)南方地區(qū)松褐天牛成蟲(chóng)產(chǎn)卵高峰季節(jié)(5—8月)的氣溫多在25 ℃以上，因此溫度可能成為制約該螨野外應(yīng)用的潛在重要因子。但在研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)松天牛小首螨附著在松褐天牛成蟲(chóng)體上時(shí)，即使是在25 ℃或者更高溫度下，其壽命比離體單獨(dú)培養(yǎng)也要長(zhǎng)得多。盡管這一現(xiàn)象的形成原因尚待進(jìn)一步研究明確，但這無(wú)疑是有利于松天牛小首螨這類攜播螨類天敵野外宿存和發(fā)揮生防效應(yīng)的積極要素。

4 結(jié)論

松天牛小首螨作為新發(fā)現(xiàn)對(duì)松材線蟲(chóng)病媒介昆蟲(chóng)松褐天牛卵具有寄生致死作用的天敵，具有寄生致死率高、發(fā)育速度快、繁殖力強(qiáng)、易于人工擴(kuò)繁和傳播擴(kuò)散等優(yōu)勢(shì)，是極具應(yīng)用潛能的生物防治因子。然而，有關(guān)該螨的寄主范圍、越冬習(xí)性、人工擴(kuò)繁、野外應(yīng)用技術(shù)和實(shí)際效果等仍需進(jìn)一步研究。