13 份油菜骨干親本產量和品質性狀配合力分析

李施蒙，楊廣環，尼瑪次仁，王晉雄

（西藏自治區農牧科學院農業研究所，西藏 拉薩 850000）

【研究意義】油菜（AACC）為十字花科蕓薹屬作物，主要收獲油菜種子用于榨油，滿足居民食用油需求。我國油菜籽播種面積約6.67×106hm2，2020 年產量約1.353×104t，但油菜籽進口量仍大于出口量［1］。西藏屬高寒氣候，年無霜期短，平均海拔4 000 m，油菜種植面積2.15×104hm2［2］，主要以種植油菜常規種為主，油菜雜交種的推廣正在起步，因此評價親本骨干系的配合力對選育雜交種尤為重要。高產、優質是現階段油菜育種工作的主要目標。油菜品質性狀主要包括油菜籽硫苷含量、芥酸含量、脂肪酸組成、含油量等，其中，硫苷和芥酸是衡量油菜品質的主要依據，影響油菜品質及油的風味。國標規定，硫苷含量≤45 μmol/g、芥酸含量≤5%的油菜稱為雙低油菜［3］，低硫苷和低芥酸是油菜品質改良的主要目標。油菜育種工作中，種子含油量是重要的育種目標之一，含油量每提高1%，相當于油菜籽增產2.3%～2.5%［4］。油菜籽不僅是一種重要的食用油來源，其壓榨過后的餅粕內還含有豐富的蛋白質，可作為良好的動物飼料蛋白來源。雜種優勢利用是實現油菜“三高雙低”（高產、高油、高效、低硫苷、低芥酸）的重要途徑，雜種優勢利用的關鍵是選擇高產、優質的組合，而親本材料配合力分析是雜種優勢利用的基礎［5］。

【前人研究進展】我國油菜雜種優勢利用始于20 世紀60 年代，秦油、華雜系列是最早投入使用的油菜雜交種。雜交組合配合力高低是衡量雜種優勢能力的指標，配合力測定在油菜、玉米、水稻、小麥、棉花等眾多作物上均應用較多［6-13］。前人主要基于現有育種資源開展油菜親本間配合力測定。研究認為，油菜選配強優勢組合必須同時考慮親本的一般配合力和組合的特殊配合力［13］。蔣俊等［14］研究表明，親本一般配合力較高的組合選出優良后代的可能性更大。【本研究切入點】目前，配合力分析在油菜農藝性狀方面研究報道較多，但在品質性狀方面報道較少。為了減少親本選配的盲目性，本試驗分析西藏骨干油菜親本品質及產量性狀的配合力，以提高西藏油菜雜交育種優勢組合的選配效率。【擬解決的關鍵問題】采用不完全雙列雜交法，對13 份農藝性狀各異的甘藍型油菜自交系配置成40 個雜交組合，評價13 份油菜骨干親本的一般配合力和組合的特殊配合力，為西藏油菜雜交育種的親本選配提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為西藏自治區農牧科學院農業研究所經多年選育及引種的13 份品質性狀各異的甘藍型油菜自交系，其中8 份母本材料分別為年河18、68-3、158112-3、06034-3、08014-2、04306-2、158106-2、127025-3，5 份父本材料分別為京華165、大地95、湘油420、育苗10、希望759（表1）。

表1 供試油菜親本材料主要品質性狀Table 1 Main quality traits of parents of Brassica napus for test

1.2 試驗方法

試驗于2020 年7 月在西藏自治區農牧科學院農業研究所3 號試驗地進行，采用不完全雙列雜交設計，配置8×5 個雜交組合，共收獲40 份雜交組合種子。2020 年9 月底將收獲的雜交種子播種于云南元謀南繁基地，隨機區組設計，2 次重復，小區面積2 m2，每小區種植5 行，行長1.0 m，行距0.4 m，株距0.25 m。油菜籽成熟后于田間每小區取樣5株，考察單株產量，然后將種子脫粒，使用NIRS5000型近紅外光譜儀測定油菜籽含油量、蛋白質含量、油酸含量等品質性狀。利用Excel 和DPS7.05 軟件進行數據分析、處理，用劉來福等［15］的配合力分析方法對各性狀進行配合力和遺傳力分析。

2 結果與分析

2.1 40 個油菜雜交組合品質及產量性狀方差分析

對40 個油菜組合的油酸含量、蛋白質含量、含油量和單株產量4 個性狀進行方差分析，結果（表2）表明，各性狀在40 個組合間的差異均達到極顯著水平，而區組間方差不顯著，說明各性狀差異主要受基因控制，受環境影響不大。父本（京華165、大地95、湘油420、育苗10、希望759）對油酸含量、含油量的F值均達顯著水平，對蛋白質含量的作用較大但未達到顯著水平，對單株產量的F值也未達顯著水平；母本（年河18、藏油12 號、158112-3、06034-3、08014-2、04306-2、158106-2、127025-3）對油酸含量、含油量、蛋白質含量、單株產量的影響均未達顯著水平，但對油酸含量的作用較大；雙親互作對3 個品質性狀和單株產量的F值均達顯著水平，說明本試驗組合中父母本對雜交后代各性狀的影響各不相同，雙親互作在油酸含量、含油量、蛋白質含量、單株產量4 個性狀上起重要作用。

表2 40 個油菜雜交組合各性狀方差分析Table 2 Variance analysis of various traits in 40 hybrid combinations of Brassica napus

2.2 品質及產量性狀配合力分析

2.2.1 13 個油菜親本一般配合力效應分析 一般配合力是指某一特定親本和其他若干品種（系）雜交后，雜交后代在某個性狀上的平均表現。親本某性狀一般配合力效應值大小在雜交育種中具有重要意義。本試驗通過估算含油量、蛋白質含量、油酸含量、單株產量的一般配合力效應值，發現同一親本在不同性狀上一般配合力效應值大小不同，同一性狀在不同親本上一般配合力效應值大小也不同。根據親本在每一性狀上一般配合力效應值大小，對親本在4 個性狀上進行優劣排名，并采用名次倒序計分法計分，結果（表3）表明，8 個母本中表現最優的是04306-2，主要表現在含油量、單株產量的一般配合力效應值（分別為0.9525、19.4025）較高；5 個父本中表現最優的是希望759，主要表現在油酸含量、含油量、單株產量的一般配合力效應值（分別為4.2581、2.5237、4.4995）較高。8 個母本一般配合力表現依次為04306-2>127025-3=158106-2=158112-3>08014-2>68-3=年河18>06034-3，5 個父本一般配合力表現依次為希望759>湘油420=京華165>育苗10>大地95。在雜種優勢利用的研究方面，親本材料產量（單株產量）一般配合力高低是育種工作者更為關注的性狀。本試驗中，8個母本單株產量一般配合力表現依次為04306-2（19.4025）>08014-2（8.7402）>158106-2（2.7197）>06034-3（2.1049）>127025-3（-2.2568）>年河18（-5.3161）>158112-3（-7.9535）>68-3（-17.4408），5 個父本單株產量一般配合力表現依次為湘油420（7.1187）>希望759（4.4995）>京華165（2.4669）>大地95（-3.7151）>育苗10（-10.3669）。

表3 油菜親本一般配合力效應及名次倒序計分Table 3 Effective values of general combining ability and scoring in ranking reverse order of parents of Brassica napus

2.2.2 40 個油菜組合品質及產量性狀特殊配合力效應分析 特殊配合力是指在某個特定雜交組合中雜種一代的性狀表現。由表4 可知，同一親本所配組合在不同性狀間特殊配合力表現差異很大，同一性狀在不同組合間特殊配合力效應值也有差異，說明特殊配合力對雜交F1代各性狀起重要作用。特殊配合力效應值變幅分別為油酸含量-27.4947～27.0577、含油量-5.7219～7.4766、蛋白質含量-12.0738～11.7543、單株產量-57.8110～28.8798，以單株產量的特殊配合力效應值變幅最大。油酸含量特殊配合力效應值中，正向效應組合有19 個，正向效應最大的組合為京華165×127025-3（27.0577）、其次為育苗10×04306-2（25.7486）、希望759×08014-2（22.1309）；含油量呈正向效應的組合有20個，正向效應最大的組合為希望759×158112-3（7.4766），其次為京華165×年河18（4.3993）和京華165×158106-2（3.0103）；蛋白質含量呈正向效應的組合有24 個，正向效應最大的組合為京華165×68-3（11.7543），其次為湘油420×158112-3（10.6489）和京華165×06034-3（10.4389）。油酸含量特殊配合力負向效應最大的組合為湘油420×04306-2（-27.4947），含油量負向效應最大的組合為大地95×04306-2（-5.7219），蛋白質含量負向效應最大的組合為希望759×158112-3（-12.0738），單株產量負向效應最大的組合為湘油420×68-3（-57.8110）。綜上，雜交組合京華165×年河18、京華165×158106-2、育苗10×04306-2 可作為高油酸、高含油量的較優組合，京華165×68-3、湘油420×158112-3、希望759×08014-2 可作為高油酸、高蛋白質的較優組合，京華165×127025-3可作為高油酸的較優組合，希望759×158112-3可作為高含油量的較優組合。

表4 40 個油菜雜交組合品質及產量性狀特殊配合力效應Table 4 Effective values of specific combining ability of quality and yield traits in 40 hybrid combinations of Brassica napus

單株產量特殊配合力呈正向效應的組合有21 個，正向效應最大的組合為京華165×年河18（28.8798），排前5 名的組合還有育苗10×68-3（28.8316）、育苗10×127025-3（25.3975）、湘油420×158112-3（24.5918）、湘油420×06034-3（22.4819）。品質性狀表現較優的組合育苗10×04306-2、京華165×68-3、希望759×08014-2、京華165×127025-3、希望759×158112-3，但其單株產量特殊配合力效應值均為負值，因此這些組合可以被淘汰；京華165×158106-2 單株產量性狀特殊配合力效應值為11.4040，在21 個正向效應組合中排名12，可作為中產、優質的組合；組合京華165×年河18、湘油420×158112-3 具有高產優質的潛力，育苗10×68-3、育苗10×127025-3、湘油420×06034-3 為具有產量優勢的組合。

2.3 油菜品質及產量性狀配合力方差分析及遺傳力分析

對40 個油菜組合3 個品質性狀和單株產量的配合力基因型進行方差分析，結果（表5）表明，一般配合力基因型方差父本和母本所占的比重在各性狀間不同，其中含油量、蛋白質含量、單株產量的特殊配合力基因型方差均大于一般配合力基因型方差，表明在這些性狀中，親本的基因非加性效應對F1的性狀形成起主導作用；油酸含量的特殊配合力和一般配合力方差約各占50%，說明在進行油酸含量選擇時要同時考慮一般配合力和特殊配合力，其中油酸含量性狀的環境方差較大，說明油酸含量受環境影響較大。含油量、蛋白質含量、油酸含量3 個品質性狀的廣義遺傳力均較高、大于70%，說明這3 個品質性狀的表現主要受基因型控制，可對這3 個性狀進行早代選擇；單株產量的廣義遺傳力為56.09%，應推遲世代進行產量選擇。

表5 油菜配合力基因型方差和各性狀遺傳力Table 5 Genotypes variance of combining ability and heritability of various traits of Brassica napus

3 討論

作物育種實踐中，長勢好、產量高、品質性狀優的親本，其雜交所產生的后代不一定有較好的產量和品質表現；而表現一般的親本，其雜交后代中可能分離出優良個體。因此雜交親本的選擇應考慮親本配合力的高低，配合力高的親本才能配置出表現優異的雜交種［16］。配合力測定方法有完全雙列雜交和不完全雙列雜交法，完全雙列雜交是指親本之間進行所有可能的雜交，包括正反交和自交，需要配置的雜交組合較多，工作量較大；不完全雙列雜交是把待測親本分成母本、父本兩組，只進行組間雜交，而不進行組內雜交。

結合本試驗油菜親本一般配合力和特殊配合力效應值可以看出，特殊配合力表現最優的組合中，油酸含量為京華165×127025-3，含油量為希望759×158112-3，蛋白質含量為京華165×68-3，單株產量為京華165×年河18，就單個性狀的一般配合力而言，這些組合中其雙親或雙親之一該性狀的一般配合力效應值均較高，如127025-3（油酸）、158112-3（含油量）、京華165（蛋白質含量、單株產量）。特殊配合力表現最差的組合中，油酸含量為湘油420×04306-2，含油量為大地95×04306-2，蛋白質含量為希望759×158112-3，單株產量為湘油420×68-3，其雙親或雙親之一的該性狀一般配合力表現也較差，且至少有1 個表現為負向效應。由此可以看出，特殊配合力高的組合其雙親或雙親之一的一般配合力通常也較高，特殊配合力低的組合其雙親或雙親之一的一般配合力通常也較低，親本一般配合力高的其雜交組合的特殊配合力通常也較高，這與前人研究結果［14、17］一致。但雜交組合特殊配合力效應值與其親本一般配合力效應值的表現并不完全一致，如親本育苗10、68-3 的單株產量一般配合力表現最差，分別為-10.3699 和-17.4408，但它們所組配的雜交組合育苗10×68-3，單株產量特殊配合力較高，與何紅瓊［18］的研究結果相似。研究表明，油菜含油量與蛋白質含量呈負相關關系［19］，育種實際中不能同時提高油酸和蛋白質含量；代謝研究也表明合成油的方向與合成蛋白質的方向相反且矛盾，只能取其一選育［20］。本試驗中，13 個親本含油量與蛋白質含量的一般配合力效應值均沒有同時表現正向效應的情況，說明育種實際中不能同時提高含油量與蛋白質含量。硫苷性狀的遺傳表現為母性遺傳［21］，硫苷含量的配合力分析需收獲F1代套袋自交的種子，需對各硫苷含量進行單獨分析，硫苷和芥酸的配合力分析應選擇配合力較低的親本和組合，下一步將單獨對這兩個性狀開展配合力分析。

4 結論

以西藏13 份油菜骨干親本開展的不完全雙列雜交試驗，對親本和組合進行配合力分析，結果表明，親本希望759、04306-2 一般配合力效應值排名最優，其中父本希望759 在油酸含量、含油量、單株產量的一般配合力效應值（分別為4.2581、2.5237、4.4995）較高，母本04306-2 在含油量、單株產量的一般配合力效應值（分別為0.9525、19.4025）較高，在雜交油菜選育中可重點利用；單株產量特殊配合力最好的組合是京華165×年河18，組合京華165×年河18、湘油420×158112-3 具有高產、優質的潛力，組合育苗10×68-3、育苗10×127025-3、湘油420×06034-3 是具有產量優勢的組合。育種實踐工作中可對本試驗選取的優勢雜交組合及親本有針對性地加以利用。