不同時期谷子光和特性分析及種質篩選

溫 蕊，王 磊，李樹生，陳茜午，丁 鑫，張永虎*

（1.內蒙古自治區農牧業科學院，內蒙古 呼和浩特 010031；2.奈曼旗農業技術推廣中心，內蒙古 通遼 028300；3.內蒙古自治區農牧業技術推廣中心，內蒙古 呼和浩特 010010；4.內蒙古準格爾旗農牧局，內蒙古 鄂爾多斯 010300）

谷子是我國重要的雜糧作物之一，具有抗旱、耐瘠薄的特性[1]。作為具有適應性廣、營養豐富且均衡、糧飼兼用、飼草應用價值高等突出特點的谷子，其被認為是應對水資源短缺的重要儲備作物，也是發展可持續農業、膳食結構調整的特色作物[2-3]。內蒙古地區作為谷子的種植大省之一，全區谷子產量達到全國谷子產量的1/4，但是全區谷子生產卻存在很多問題，如糧用品種老化、飼用品種缺乏、栽培方式不配套、飼草谷子栽培研究難以滿足生產實際需要等[4-5]。針對以上問題，選育和引進篩選適合本地區的優質谷子資源尤為重要。有前人提出了“高光效”育種，認為提高光合速率和光能利用率是提高產量的重要途徑之一[6-8]。谷子屬于C4植物，凈光合速率高，固氮能力強，單產潛力巨大[8]。光合作用是作物物質形成的基礎，對產量形成有十分重要的影響，作物中90%～95%的干物質積累來自葉片的光合作用[9-11]。谷子的產量高低與物質形成基礎的光合作用關系密切[12]，要想實現谷子的高產高效，研究不同地區、不同品種谷子光合特性極為重要，也是作為谷子適應性篩選的重要手段。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料如表1所示。

1.2 試驗設計

試驗在內蒙古自治區農牧業科學院試驗田進行，每試驗小區按隨機區組排列，每個小區6行，行長5.0 m，行寬40 cm，小區間距40 cm，每個小區面積12 m2。試驗小區全部統一播種、管理、收獲。在抽穗期對各材料進行光合特性相關指標的測定、記錄。

1.3 測定項目

光合指標測量于拔節期和抽穗期9∶00—12∶00進行測定。測定的指標有蒸騰速率（Trans，mmol·m-2·s-1）、氣孔導度（Gs，mol·m-2·s-1）、凈光合速率（A，μmol·m-2·s-1）、胞間二氧化碳濃度（Ci，μmol·mol-1）。通過公式WUE（葉片瞬時水分利用效率）=Pn/Tr和TE（蒸騰效率）=Pn/Gs，計算出WUE和TE的數值[13]。

1.4 數據處理

使用Excel進行數據整理及分析，使用SPSS對數據進行相關分析、主成分分析和聚類分析。采用Shannon-Wiener′s多樣性指數（H′）進行遺傳多樣性評價[15-16]。

2 結果與分析

2.1 主要光合參數分析

分別對24份谷子拔節期和抽穗期的光合參數進行了方差分析及多樣性分析，24個谷子種質的6個光合參數在拔節期和抽穗期都達到了顯著水平（見表2和表3）。

表2 拔節期不同谷子種質光合參數及方差分析

表3 抽穗期不同谷子種質光合參數及方差分析

在拔節期的光合參數中，變異系數較大的是氣孔導度Gs，變異系數較小的是凈光合速率A和葉片瞬時水分利用率WUE。在24份谷子種質中，其中有6份高光效材料，凈光合速率A都超過19μmol·m-2·s-1，其中最高的是九谷23，達到21.20μmol·m-2·s-1，凈光合速率A最低的是公谷88，僅有12.73μmol·m-2·s-1。各谷子種質的蒸騰速率Trans變幅在2.19～3.56 mmol·m-2·s-1，較高的為中谷2號、晉谷21、大同29，而最低的是冀谷168。氣孔導度Gs變幅在95.00～215.33 mol·m-2·s-1，較高的有中谷2號、中谷9號、晉谷21，最低的是公谷88。胞間二氧化碳濃度Ci變幅在128.67～212.33 μmol·mol-1，其中較高的有中谷2號、濟谷22、九谷23，最低的是嫩選18。葉片瞬時水分利用率WUE的變化范圍在5.09～7.38μmol·mmol-1，值較高的有長農35、冀谷39、龍谷38、九谷23、朝谷58，利用率最低的是中谷2號。24份谷子種質中蒸騰效率TE變幅在0.09～0.14μmol·mol-1，較高的有冀谷168、嫩選18，最低的是中谷2號和濟谷22。

在抽穗期的光合參數中，變異系數較大的是氣孔導度Gs，變異系數較小的是葉片瞬時水分利用效率WUE和蒸騰效率TE。在24份谷子種質中，其中有7份高光效材料，凈光合速率A都超過20μmol·m-2·s-1，其中最高的是嫩選15，達到24.76μmol·m-2·s-1，凈光合速率A最低的是公谷88，僅有11.82μmol·m-2·s-1。各谷子種質的蒸騰速率Trans變幅在1.85～4.09 mmol·m-2·s-1，較高的為嫩選15、冀谷168、黃金苗、隴谷13、朝谷58，而最低的是公谷88。氣孔導度Gs變幅在73.67～241.00 mol·m-2·s-1，較高的有山西紅谷、黃金苗、隴谷13、嫩選15，最低的是公谷88。胞間二氧化碳濃度Ci變幅在110.33～194.67μmol·mol-1，其中較高的有中谷9號、黃金苗、嫩選15，最低的是公谷88。葉片瞬時水分利用率WUE的變化范圍在5.25～7.06μmol·mmol-1，值較高的有晉谷21、山西紅谷、龍谷25、九谷23，利用率最低的是豫谷35。24份谷子種質中蒸騰效率TE變幅在0.10～0.16μmol·mol-1，較高的有晉谷21、冀谷41、赤優金苗1號、公谷88、九谷23，最低的是黃金苗和嫩選15。

2.2 相關性分析

對拔節期和抽穗期的谷子種質光合參數進行相關性分析，結果如表4、表5。在拔節期和抽穗期A與Trans、Gs、Ci都呈極顯著正相關，與TE呈極顯著負相關。Gs與Trans、Ci呈極顯著正相關。Ci與Trans、Gs、A呈極顯著正相關。TE與Trans、Gs、A、Ci呈極顯著負相關。

表4 拔節期光合參數的相關性

表5 抽穗期光合參數的相關性

2.3 主成分分析

對24份谷子材料的光合參數進行主成分分析結果見表6和表7。在拔節期的主成分分析中，前兩個主成分的特征值均大于1，第一主成分的特征值為4.180，對總方差的貢獻率為69.661%，第二主成分的特征值為1.494，對總方差的貢獻率為24.901%，二者累計達到94.562%，說明前2個主成分代表了數據的大部分信息，可以作為主成分分析的依據。在第一主成分中氣孔導度Gs、細胞間隙二氧化碳濃度Ci、蒸騰效率TE貢獻率較大，因此第一主成分代表的是葉片蒸騰因素和二氧化碳因素，且氣孔導度Gs、細胞間隙二氧化碳濃度Ci為光合速率的正因素，蒸騰效率TE為光合速率的負因素。第二主成分中貢獻率較大的是葉片瞬時水分利用效率WUE，說明第二主成分代表了水分因素，且為正因素。

表6 拔節期光合參數主成分分析

表7 抽穗期光合參數主成分分析

在抽穗期的主成分分析中，前兩個主成分的特征值均大于1，第一主成分的特征值為4.358，對總方差的貢獻率為72.637%，第二主成分的特征值為1.268，對總方差的貢獻率為21.125%，二者累計達到93.762%，，說明前2個主成分代表了數據的大部分信息，可以作為主成分分析的依據。在第一主成分中蒸騰速率Trans、氣孔導度Gs貢獻率較大，因此第一主成分代表的是葉片蒸騰因素，且蒸騰速率Trans、氣孔導度Gs為光合速率的正因素。第二主成分中貢獻率較大的是葉片瞬時水分利用效率WUE，說明第二主成分代表了水分因素，且為正因素。

2.4 聚類分析

本研究基于6個光合參數的24份谷子資源進行系統聚類分析，分析結果見圖1和圖2。在拔節期，當歐式距離在9.5時，可分為四類，第一類群體包含7個材料，屬于亞高光效群體，除了特征值較高外，其Trans也有較高的特征值，而WUE和TE均處于較低水平；第二類群體包含8個材料，屬于亞高光效群體，其Trans和Gs處于較低水平，也屬于低蒸騰群體；第三類包含3個材料，屬于低光效群體，其TE特征值較高；第四類包含6個材料，屬于高光效群體，該群體除了A處于高水平之外，Trans和Gs也處于較高水平。

圖1 拔節期基于6個光合特征參數的24份谷子種質光合參數的聚類分析

圖2 抽穗期基于6個光合特征參數的24份谷子種質光合參數的聚類分析

在抽穗期，當歐式距離在11.5時，可分為三類，第一類群體包含14個材料，屬于亞高光效群體，除了特征值較高外，其Trans也有較高的特征值；第二類群體包含6個材料，屬于低光效群體，其Trans、Gs和Ci處于較低水平；第三類包含4個材料，屬于高光效群體，其Trans、Gs、Ci處于較高水平，TE處于較低水平。

3 結論與討論

光合作用是作物生物量積累的重要過程之一，光合速率的提高對光合作用有促進作用。通過對24份谷子資源進行拔節期及抽穗期的光合參數數據測定及分析，研究了24份谷子的光合特性。在24份谷子材料中大部分材料屬于亞高光效群體，各品種的光合參數隨測定時間的不同而有所變化。在拔節期，有6份材料屬于高光效材料，分別是中谷2號、中谷9號、晉谷21、濟谷22、豫谷18、九谷23。在抽穗期，有4份材料屬于高光效材料，分別是山西紅谷、黃金苗、隴谷13、嫩選15。嫩選18、公谷88在兩個時期中都處于低光效群體，說明其光合效率低。

從兩個時期的光合特性分析來看，谷子的地域性對光合效率影響較小，這可能與品種特性有關。在對24個品種的分析中67%的谷子品種氣孔導度拔節期>抽穗期，75%的谷子品種胞間二氧化碳濃度拔節期>抽穗期，70.8%的谷子品種蒸騰速率抽穗期>拔節期。低光效群體、亞高光效群體、高光效群體在兩個時期所對應的品種有所變動，說明作物的光合特性在生長過程中是不斷變化的，所以不應以某一時期的光合特性作為判斷谷子光合效率高低的依據，應該通過多個時期的光合特性綜合分析。在王樂等[17]對不同谷子品種進行葉片光合特性的研究中表明，谷子葉片的表觀量子效率、光補償點、呼吸速率都表現為孕穗期大于灌漿期。郭志利等對谷子不同生育時期的光合特性中發現谷子在孕穗期的葉片凈光合速率、蒸騰速率、葉片氣孔導度都高于拔節期和灌漿期，只有胞間二氧化碳濃度低于其他兩個時期

[12]，與本研究結果有差異，可能與播種地域及品種選取有關。谷子的種質篩選、鑒定除了光合特性分析之外，還應結合農藝性狀、產量性狀等做進一步的深入研究、分析。