甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)分析

胡大志 徐 愷 張俊濤 馬堆芳 倪兆睿 肖治術(shù)*

(1.甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)中心，張掖，734099；2.中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所農(nóng)業(yè)蟲鼠害綜合治理研究國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京，100101；3.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京，101407)

野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)與評(píng)估是自然保護(hù)地生物多樣性保護(hù)恢復(fù)的基礎(chǔ)[1]。目前，紅外相機(jī)技術(shù)因其高效性、連續(xù)性、低干擾性和無(wú)損傷性等優(yōu)勢(shì)[2-3]，在評(píng)估野生動(dòng)物的種群狀況、時(shí)空分布和生境利用等研究中發(fā)揮了關(guān)鍵作用[2，4-5]，并已廣泛應(yīng)用于保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物物種多樣性監(jiān)測(cè)和保護(hù)評(píng)估[6-7]，成為野生動(dòng)物資源本底調(diào)查與生態(tài)學(xué)研究的重要技術(shù)手段之一[8]。

祁連山位于青藏高原東北邊緣，跨甘肅、青海兩省，是國(guó)家重點(diǎn)生態(tài)功能區(qū)之一，具有維系青藏高原生態(tài)平衡、阻止北部沙漠南侵和補(bǔ)給河西內(nèi)陸水源的重要作用。祁連山北坡為甘肅省管轄，于1987年經(jīng)國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)建立了甘肅祁連山自然保護(hù)區(qū)，1988年升為甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱“祁連山保護(hù)區(qū)”)。2017年6月，《祁連山國(guó)家公園體制試點(diǎn)方案》將保護(hù)區(qū)整體納入祁連山國(guó)家公園試點(diǎn)區(qū)域范圍。祁連山保護(hù)區(qū)地處36°43′—39°36′ N，97°25′—103°46′ E，海拔1 740～5 564 m，總面積265.3萬(wàn)hm2，整個(gè)山地屬高山峽谷地貌[9]。保護(hù)區(qū)年平均氣溫0.2～3.6 ℃，年降水量200～500 mm[10]。祁連山保護(hù)區(qū)境內(nèi)廣袤的地域、復(fù)雜的地勢(shì)和多樣的氣候，為動(dòng)物演化和發(fā)展提供了環(huán)境基礎(chǔ)，孕育了豐富多樣的生命，從而成為山地生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性的熱點(diǎn)區(qū)域。

20世紀(jì)50年代，祁連山就以營(yíng)林為目的開展了森林資源清查[11]，自70年代起，針對(duì)祁連山區(qū)動(dòng)植物資源的調(diào)查陸續(xù)展開[9]。祁連山保護(hù)區(qū)成立后，保護(hù)區(qū)管理局基于樣線調(diào)查和訪問(wèn)調(diào)查等方法，對(duì)區(qū)內(nèi)生物多樣性進(jìn)行了較為系統(tǒng)的科學(xué)考察[9，12]。近年來(lái)，隨著紅外相機(jī)技術(shù)的快速發(fā)展和廣泛應(yīng)用，基于紅外相機(jī)技術(shù)的野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)調(diào)查在祁連山國(guó)家公園各片區(qū)相繼推行[13-15]，為祁連山更完善的動(dòng)物資源清查和重點(diǎn)物種保護(hù)提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。2017年以來(lái)，甘肅祁連山保護(hù)區(qū)于祁豐、寺大隆和哈溪3個(gè)管理站開展紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)[16]，初步掌握了這些區(qū)域的大中型哺乳動(dòng)物分布情況。本研究在上述調(diào)查的基礎(chǔ)上，于2019年4月—2020年4月在祁連山保護(hù)區(qū)的祁豐、觀山、隆暢河、寺大隆、馬場(chǎng)和哈溪6個(gè)管理片區(qū)內(nèi)，利用紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)陸生大中型動(dòng)物和地面活動(dòng)鳥類等進(jìn)行了為期1年的調(diào)查，完善了保護(hù)區(qū)網(wǎng)格化相機(jī)布設(shè)要求，以期更全面地掌握保護(hù)區(qū)內(nèi)陸生大中型獸類和鳥類資源狀況，為保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物資源監(jiān)測(cè)、祁連山國(guó)家公園建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 紅外相機(jī)布設(shè)

2019年4月—2020年4月，于祁連山保護(hù)區(qū)劃分祁豐、觀山、隆暢河、寺大隆、馬場(chǎng)和哈溪6個(gè)管理站設(shè)置樣區(qū)，各樣區(qū)按照5 km×5 km網(wǎng)格布設(shè)紅外相機(jī)，每個(gè)網(wǎng)格內(nèi)安裝1～3臺(tái)紅外相機(jī)，共計(jì)318個(gè)相機(jī)位點(diǎn)(圖1)。相機(jī)主要安裝在獸徑、岔道或山脊等動(dòng)物出沒(méi)的位置，相鄰2臺(tái)相機(jī)距離不小于500 m，安裝高度距離地面0.6～0.8 m，所有相機(jī)前方均不放置任何誘餌。本研究使用的紅外相機(jī)型號(hào)為東方紅鷹E1和易安衛(wèi)士L710，設(shè)定拍攝模式為拍照+視頻，即每次觸發(fā)自動(dòng)連續(xù)拍攝3張照片和錄制30 s視頻，相機(jī)感應(yīng)間隔時(shí)間為5 s。調(diào)查期間每3～4個(gè)月進(jìn)行1次數(shù)據(jù)回收和存儲(chǔ)卡、電池的更換。

圖1 甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)網(wǎng)格分布及相機(jī)位點(diǎn)分布

1.2 數(shù)據(jù)處理

對(duì)所有紅外相機(jī)拍攝的照片和視頻逐一進(jìn)行檢查、分類和鑒定。獸類分類鑒定依據(jù)《中國(guó)哺乳動(dòng)物多樣性(第2版》)[17]，鳥類分類鑒定依據(jù)《中國(guó)鳥類分類與分布名錄》(第3版)[18]；國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物等級(jí)參照《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》[19]?；阼b定結(jié)果的物種多樣性分布圖在ArcGIS 10.4內(nèi)繪制。

同一相機(jī)位點(diǎn)內(nèi)紅外相機(jī)持續(xù)工作24 h記為1個(gè)有效相機(jī)工作日，基于同一相機(jī)位點(diǎn)相隔小于30 min內(nèi)所拍到的同一物種的多張照片或視頻，記為1張獨(dú)立有效照片[20]?；讵?dú)立有效照片數(shù)和有效相機(jī)工作日，利用vegan軟件包[21]對(duì)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)到鳥獸物種進(jìn)行取樣飽和度分析。以每個(gè)物種的網(wǎng)格占有率(grid occupancy，GO，量符號(hào)為OG)來(lái)表示該物種的活動(dòng)分布范圍，即通過(guò)目標(biāo)物種被拍到的網(wǎng)格單元數(shù)占所有正常工作的網(wǎng)格單元數(shù)的比例來(lái)計(jì)算[20]。計(jì)算公式為，

式中：ni表示拍攝到目標(biāo)物種i的網(wǎng)格單元數(shù)；N表示正常工作的網(wǎng)格單元總數(shù)。

計(jì)算物種在保護(hù)區(qū)所有調(diào)查樣區(qū)總多度時(shí)，選取每1 000個(gè)有效相機(jī)日捕獲的獨(dú)立有效照片數(shù)來(lái)表示物種的相對(duì)多度指數(shù)(relative abundance index，RAI，量符號(hào)為IRA)[22]。計(jì)算公式為，

式中：n表示有效位點(diǎn)數(shù)量；Ni表示目標(biāo)物種在第i個(gè)位點(diǎn)的獨(dú)立有效照片數(shù)；Ti表示第i個(gè)位點(diǎn)的有效相機(jī)日。

對(duì)于獨(dú)立有效照片數(shù)大于30張的大型食肉動(dòng)物旗艦物種，本研究基于核密度估計(jì)方法分析其日活動(dòng)節(jié)律[23]，基于網(wǎng)格IRA運(yùn)用ArcGIS 10.4繪制各物種的空間分布圖。計(jì)算日活動(dòng)節(jié)律時(shí)，物種所有被拍攝到的活動(dòng)時(shí)間被壓縮在24 h的晝夜循環(huán)中，并根據(jù)每天的日出和日落時(shí)間進(jìn)行太陽(yáng)日時(shí)間轉(zhuǎn)換，主要涉及R軟件的activity包[24]。

2 結(jié)果與分析

調(diào)查期間，共有209個(gè)有效相機(jī)位點(diǎn)分布于128個(gè)有效網(wǎng)格中，另有109個(gè)相機(jī)位點(diǎn)記為無(wú)效相機(jī)位點(diǎn)(相機(jī)丟失14臺(tái)，故障88臺(tái)和冰封7臺(tái))。所有正常工作相機(jī)位點(diǎn)累計(jì)工作達(dá)23 398個(gè)有效相機(jī)日，獲得獨(dú)立有效照片5 294張，其中可鑒定到物種的獨(dú)立有效照片4 731張，包括鳥類577張和獸類3 651張，以及人和家養(yǎng)動(dòng)物等干擾活動(dòng)的獨(dú)立有效照片503張(表1)。

本次調(diào)查記錄到鳥類和獸類共40種，其中鳥類5目8科19種，獸類4目10科21種(表2)。分析表明，隨著祁連山保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)有效監(jiān)測(cè)時(shí)長(zhǎng)和獲取獨(dú)立有效照片數(shù)的增加，鳥類與獸類的物種累積均趨于平穩(wěn)趨勢(shì)，物種監(jiān)測(cè)趨于飽和狀態(tài)(圖2)，其中，祁豐監(jiān)測(cè)到的物種豐富度最高，哈溪的物種豐富度最低，各管理站樣區(qū)監(jiān)測(cè)的鳥類物種數(shù)差異較大，祁豐的鳥類物種數(shù)是馬場(chǎng)的2.4倍，但獸類物種數(shù)除哈溪較低外，其他樣區(qū)差異不大(表1，圖3)。

表1 甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)樣區(qū)調(diào)查情況

圖2 甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)調(diào)查物種累積曲線

圖3 甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)各網(wǎng)格的野生動(dòng)物總物種豐富度(A)、鳥類豐富度(B)和獸類豐富度(C)示意圖

表2 甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)記錄物種的相對(duì)多度指數(shù)和網(wǎng)格占有率

續(xù)表2

本次調(diào)查共記錄祁連山保護(hù)區(qū)6種國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，包括斑尾榛雞(Tetrastessewerzowi)、白唇鹿(Przewalskiumalbirostris)、馬麝(Moschuschrysogaster)、荒漠貓(Felisbieti)、雪豹(Pantherauncia)和豺(Cuonalpinus)；國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物16種，包括暗腹雪雞(Tetraogallushimalayensis)、藏雪雞(T.tibetanus)、馬鹿(Cervusyarkandensis)和巖羊(Pseudoisnayaur)等?；贗UCN紅色名錄，馬麝和豺?yàn)闉l危(EN)物種；白唇鹿、荒漠貓和雪豹為易危(VU)物種。

圖4 甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)重要物種照片

祁連山保護(hù)區(qū)多種獸類的活動(dòng)分布范圍較廣，其中雪豹、赤狐(Vulpesvulpes)和巖羊的網(wǎng)格占有率分別為61.72%、60.94%和60.16%，位居前3；其后的馬鹿和灰尾兔(Lepusoiostolus)的網(wǎng)格占有率均為32.81%；此外，白唇鹿(23.44%)、猞猁(Lynxlynx，15.63%)、馬麝(14.06%)、狼(Canislupus，14.06%)和喜馬拉雅旱獺(Marmotahimalayana，10.94%)也在超過(guò)10%的網(wǎng)格內(nèi)探測(cè)到其活動(dòng)。鳥類中的藍(lán)馬雞(Crossoptilonauritum)、喜鵲(Picapica)、高原山鶉(Perdixhodgsoniae)和紅嘴山鴉(Pyrrhocoraxpyrrhocorax)網(wǎng)格占有率較大，分別為19.53%、17.19%、11.72%和10.16%，但與獸類相比，其網(wǎng)格占有率均較低(表2)。

獸類中，相對(duì)多度指數(shù)最高的是巖羊(36.713)，其次是赤狐(24.575)和雪豹(24.105)，灰尾兔和馬鹿同樣具有較大的相對(duì)多度指數(shù)，分別為21.839和18.420；鳥類中，相對(duì)多度指數(shù)最高的是藍(lán)馬雞(7.565)，其次為喜鵲(4.017)、紅嘴山鴉(3.120)、黑喉石(Saxicolamaurus，2.607)和高原山鶉(2.351) (表2)。

此外，祁連山保護(hù)區(qū)內(nèi)共拍攝到家牦牛、家羊、家馬、家狗和家驢5種常見家養(yǎng)動(dòng)物，其中，家牦牛(IRA=10.684，OG=25.00%)和家羊(IRA=3.504，OG=10.16%)等放牧干擾的密度較高，網(wǎng)格分布較廣(表2)。

祁連山保護(hù)區(qū)內(nèi)分布有雪豹、狼、豺和棕熊(Ursusarctos)4種位處食物鏈頂端的大型食肉動(dòng)物。在時(shí)間活動(dòng)方面，雪豹主要在夜間活動(dòng)，為夜行性動(dòng)物，其活動(dòng)高峰期在日落后，次高峰在日出前(圖5A)；狼在白天的活動(dòng)密度更大，表現(xiàn)出晝行性，活動(dòng)高峰在日出后(圖5B)；豺和棕熊的獨(dú)立探測(cè)次數(shù)較少，不足以評(píng)估其活動(dòng)習(xí)性，但二者均在白天和夜間拍攝到數(shù)量相當(dāng)?shù)莫?dú)立有效照片記錄，在一天各時(shí)段內(nèi)均有相近的活動(dòng)頻率。在空間分布上，雪豹在祁連山保護(hù)區(qū)各個(gè)片區(qū)均有分布，其中在祁豐和馬場(chǎng)片區(qū)的紅外相機(jī)網(wǎng)格內(nèi)相對(duì)多度較高(圖5C)；狼主要分布在祁豐和觀山片區(qū)(圖5D)；豺和棕熊僅在祁豐片區(qū)有零星活動(dòng)記錄。

圖5 甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大型食肉動(dòng)物時(shí)空分布模式，包括雪豹(A)和狼(B)的時(shí)間活動(dòng)節(jié)律和基于網(wǎng)格RAIs的雪豹(C)和狼(D)的空間分布

3 討論

本次調(diào)查共記錄到甘肅祁連山保護(hù)區(qū)鳥類19種，獸類21種，并新增藏狐(Vulpesferrilata)為保護(hù)區(qū)新紀(jì)錄物種，彌補(bǔ)了以往傳統(tǒng)樣線法調(diào)查對(duì)夜行性和高警惕性物種的探測(cè)缺陷，系統(tǒng)更新了保護(hù)區(qū)內(nèi)的野生動(dòng)物本底資源名錄，繪制了物種多樣性分布圖。

在紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)過(guò)程中，由于祁連山保護(hù)區(qū)面積大、地形復(fù)雜和年均溫較低，使得紅外相機(jī)布設(shè)工作更為困難，同時(shí)也大大增加了設(shè)備的故障和損壞率。本次調(diào)查的318個(gè)紅外相機(jī)位點(diǎn)中有109臺(tái)相機(jī)丟失、故障或損壞，損耗率高達(dá)34.3%，基于此，建議在祁連山保護(hù)區(qū)長(zhǎng)期的紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)調(diào)查中，增設(shè)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)，增加相機(jī)保護(hù)(如加保護(hù)罩等)，增加設(shè)備檢查和更換頻率；同時(shí)根據(jù)本次監(jiān)測(cè)中拍攝到的主要干擾影響和動(dòng)物出現(xiàn)的環(huán)境特點(diǎn)，建議避開人類和自由放牧的途徑道路，選擇獸徑、陡坡和山脊等動(dòng)物出沒(méi)頻繁的位置布設(shè)紅外相機(jī)，減少相機(jī)丟失和家牦牛、家羊等放牧的踩踏損壞[25]，以期最大限度地監(jiān)測(cè)祁連山保護(hù)區(qū)的野生動(dòng)物種群與分布情況，為祁連山國(guó)家公園體制試點(diǎn)野生動(dòng)物資源普查做出貢獻(xiàn)。

本次調(diào)查監(jiān)測(cè)到13種食肉目(Carnivora)動(dòng)物的分布，其中頂級(jí)捕食者有雪豹、狼、豺和棕熊4種，這與之前的調(diào)查結(jié)果[14，16，26]相似，均表明祁連山保護(hù)區(qū)食肉物種豐富，但食肉動(dòng)物群體內(nèi)，特別是大型食肉動(dòng)物間，存在著激烈的種間競(jìng)爭(zhēng)和巨大的死亡風(fēng)險(xiǎn)[27]，因此需要在時(shí)間或空間生態(tài)位上合理分配乃至相互隔離才能實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)期穩(wěn)定的物種共存[28-33]。祁連山保護(hù)區(qū)頂級(jí)捕食者中，優(yōu)勢(shì)物種雪豹為夜行性，而狼多在白天活動(dòng)，在時(shí)間活動(dòng)上與之回避；同時(shí)，空間上二者也表現(xiàn)出回避趨勢(shì)，雪豹在祁豐片區(qū)東北部和馬場(chǎng)片區(qū)的活動(dòng)密度最高，而狼主要在祁豐中部東面和觀山片區(qū)活動(dòng)。此外，豺和棕熊的相對(duì)多度較小，都分布在頂級(jí)捕食者密度最大的祁豐片區(qū)，故豺和棕熊在各個(gè)時(shí)段均有零星的覓食活動(dòng)，以同時(shí)避免與雪豹和狼的相遇。雪豹等旗艦物種的種群穩(wěn)定，揭示了祁連山具有豐富的物種資源和完整的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，反映出祁連山國(guó)家公園試點(diǎn)建設(shè)的重要性和必要性。

本研究首次在祁連山保護(hù)區(qū)境內(nèi)發(fā)現(xiàn)藏狐的蹤跡，但其網(wǎng)格占有率極低，僅在區(qū)內(nèi)很小的范圍內(nèi)出現(xiàn)。事實(shí)上，在整個(gè)祁連山國(guó)家公園甘肅片區(qū)內(nèi)，一直鮮有藏狐的身影[13-14]，然而，在青海片區(qū)藏狐的密度較高、分布廣泛[15，26]。一方面，青海片區(qū)可能比甘肅片區(qū)具有更適宜藏狐生存的生境類型[32]，另一方面，可能是受到物種相互作用的影響。本研究發(fā)現(xiàn)，其競(jìng)爭(zhēng)物種赤狐的網(wǎng)格占有率高達(dá)60.94%，相對(duì)多度指數(shù)為24.575，在祁連山保護(hù)區(qū)數(shù)量多、密度大、分布廣，可能是使藏狐的空間生態(tài)位寬度受到限制的主要原因[33-34]。因此，祁連山保護(hù)區(qū)應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)重要物種的活動(dòng)范圍及其與同域分布物種的相互作用等的監(jiān)測(cè)和研究工作，加強(qiáng)對(duì)重要物種的針對(duì)性保護(hù)。

放牧對(duì)野生動(dòng)物的行為、分布及物種多樣性具有諸多不利影響[35-36]。首先，家畜與馬鹿、馬麝等野生有蹄類均在隆暢河和哈溪有較大分布，而放牧?xí)紦?jù)和消耗野生食草動(dòng)物的空間與食物資源[36-37]；其次，本次調(diào)查顯示白唇鹿和狼等多種動(dòng)物在空間上回避放牧區(qū)域，野生動(dòng)物對(duì)放牧的回避[37-38]可能會(huì)使群落內(nèi)的時(shí)空和營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位重疊增加[39-40]，加劇食草動(dòng)物的被捕食風(fēng)險(xiǎn)和食肉動(dòng)物的種間競(jìng)爭(zhēng)[41-42]，使劣勢(shì)物種的生存與繁衍受到更大地威脅，故而長(zhǎng)期的過(guò)度放牧?xí)斐善钸B山保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物相互作用的變化和群落結(jié)構(gòu)的失衡[43-44]，影響物種的長(zhǎng)期共存和多樣性保護(hù)。