基于MaxEnt模型的長江江豚在江西潛在適生區預測

吳 斌 賀 剛 王偉萍

(1.江西省水產科學研究所，南昌，330096；2.南京師范大學生命科學學院，南京，210023；3.江西省水生生物保護救助中心，南昌，330025)

長江江豚(Neophocaenaasiaeorientalis)，又名揚子江江豚、江豬、黑鼠海豚，隸屬于鯨偶蹄目(Cetartiodactyla)，齒鯨亞目(Odontoceti)，鼠海豚科(Phocoenidae)，江豚屬[1-2]。2021年新修訂的《國家重點保護野生動物名錄》明確長江江豚正式升為國家一級重點保護野生動物。基于江豚種群基因組學最新研究結果顯示，長江江豚應被作為一個獨立的物種[2]?，F在一般認為長江江豚可劃分為3個自然種群，即長江干流種群、鄱陽湖種群和洞庭湖種群[3]。近年調查結果顯示，鄱陽湖長江江豚的種群數量一直穩定在450頭左右，幾乎占整個現存種群的1/2[3]。

鄱陽湖是所有長江江豚棲息地中密度最高的水域，枯水期密度高達6.322頭/km2[4]?？菟趦?，在整個鄱陽湖湖區和主要支流尾閭的適宜水深范圍內均有長江江豚分布，星子水域、老爺廟至小磯山水域、龍口水域及余干縣康山水域為長江江豚高密度分布區；尤其在采砂遺留的大型沙坑水域，長江江豚分布密集。豐水期，長江江豚在全湖呈現擴散分布[5]。隨著主湖區的人類干擾愈發頻繁，鄱陽湖長江江豚種群在枯水季節呈現向支流內分布的趨勢增強[6]。長江江豚有穩定的固定選址模式[7]，其移動能力比較有限，一般不進行長距離遷移[6]。在天鵝洲長江故道對長江江豚的行為監測結果表明，幼年和成年長江江豚日巡游路程分別為94.4 km和90.3 km，并推測長江江豚1天最多能移動90 km[8]。

物種分布模型是研究近當代或未來不同氣候情景下變化對物種分布作用與影響的主要方法[9-10]。近些年來，典型的物種分布模型主要有MaxEnt[11]、BIOCLIM[12]、PORSKA[13]、GAM[14]、GLM[15]和LANDIS[16]等，其中，MaxEnt模型起源于1957年Jaynes提出的最大熵理論，是最可靠的模型之一[11]，該模型對于數據量的要求比較低，在部分數據缺失或者樣本量較小的情況下，模擬結果也具有較高的可信度[11]。MaxEnt模型是一種基于機器學習和數學統計的生態位模型，是目前常用的物種適生區預測軟件，相對于其他一些常用預測模型有其獨特的優勢[17]。本研究通過2017年江西長江江豚同步調查結果、文獻報道和內部資料整理等獲取分布數據，利用MaxEnt模型和ArcGIS等軟件，預測1970—2060年長江江豚在江西的潛在適生分布區，科學地認識氣候變化對鄱陽湖長江江豚分布、遷徙的影響，為有效保護長江江豚、規劃長江江豚保護區等提供重要的理論基礎。針對氣候開展長江江豚的潛在棲息地研究具有重要價值，為相關物種及棲息地保護和恢復措施給予科學指導。

1 材料與方法

1.1 長江江豚在江西分布數據收集及處理

分布點的信息來自2017年江西長江江豚同步調查GPS實際定位、死亡長江江豚發現位點和文獻記錄[18]，共獲得61個分布點的信息。為了避免過度擬合，刪除經緯度重復或過于相近的分布位點(1 km以內)，具體見表1。通過ArcGIS 10.4.4緩沖分析，最終篩選出41個鄰近距離均大于1 km的分布點，分布數據按照MaxEnt 3.4.4軟件格式要求，將物種名、分布點的經緯度錄入Excel以“*.CSV”格式文件儲存，經緯度用十進制表示。用ArcGIS 10.4.4繪制長江江豚在江西的分布以及近當代適生分布區的電子地圖。江西矢量地圖來源于中國國家基礎地理信息數據(http：//gaohr.win/site/blogs/2017/2017-04-18-GIS-basic-data-of-China.html)，比例尺為1∶1 000 000。氣候數據來源于世界氣象(http：//www.worldclim.org)，其中未來氣候數據選擇第六次國際耦合模式比較計劃(coupled model intercomparison project phase 6，CMIP6)，國家(北京)氣候中心氣候系統模式的中等分辨率氣候系統模式(the beijing climate center climate system model 2 medium resolution，BCC-CSM2-MR)。CMIP6的未來氣候數據主要包含4種共享社會經濟路徑(shared socio economic pathways，SSPs)，即SSP126、SSP245、SSP370和SSP585。共享社會經濟路徑情景的設定是根據當前國家與區域的實際情況，以及發展規劃來獲取具體社會經濟發展情景：SSP126屬于低強迫情景，SSP245屬于中等強迫情景，SSP370屬于中等至高等強迫情景，SSP585屬于高強迫情景。這4種情景分別是假定2100年輻射強迫穩定在約2.6、4.5、7.0、8.5 W/m2的路徑[19]。

表1 長江江豚在江西的分布點信息

本研究共選擇19個生物環境變量，即年平均氣溫(bio-01)、晝夜溫差月均值(bio-02)、等溫性(bio-03)、溫度季節性變化標準差(bio-04)、最熱月份最高溫(bio-05)、最冷月份最低溫(bio-06)、溫度全年波動范圍(bio-07)、最濕季均溫(bio-08)、最干季均溫(bio-09)、最熱季均溫(bio-10)、最冷季均溫(bio-11)、年均降雨量(bio-12)、最濕月降雨量(bio-13)、最干月降雨量(bio-14)、降水變異系數(bio-15)、最濕季降雨量(bio-16)、最干季降雨量(bio-17)、最熱季降雨量(bio-18)和最冷季降雨量(bio-19)，這些數據是根據世界各地氣象站觀測數據，通過空間插值實現的柵格數據集，被廣泛用于生態系統的相關研究[17，20]。為避免模型過度擬合，提高模型的模擬精度[21]，用ArcGIS將19個環境變量和41個有效分布點進行多值提取至點，利用SPSS 13.0進行Spearman 相關性分析，當2個生態因子直接|相關系數|≥0.8時，參考模型最初運行結果中貢獻大的變量，保留其中一個具有代表性的環境因子[22]。

續表1

1.2 MaxEnt模型構建及精度判斷指標

將41個長江江豚在江西有效分布位點的地理坐標信息和環境變量數據分別導入到MaxEnt軟件中建模運算。參數設置：將25%的分布位點作為測試集，其余位點作為訓練集。如果測試數據集的結果精度較好、結果合理，則可以將環境數據代入模型中，進行物種潛在分布模擬。采用刀切法(Jackknife test)檢驗權重，設置受試者工作特征(receiver operating characteristic，ROC)曲線，高級選項中將最大迭代次數設定為1 000次，并選擇讀取圖及圖數據，其余設置默認不變。選取ROC曲線下的面積(area under the curve，AUC)值最大的一組作為最終預測結果。模型的預測精度用AUC值大小評估，AUC值越接近1表示模型預測效果越精準。根據AUC值劃分4個精度等級，AUC一般為0.5～1.0，AUC為0.7以上表明模型具有一定的預測能力，AUC為0.9以上表明預測精度達到最高水平[22]。該模型每次運行均為隨機選取的點，在試驗過程中發現將模型運行10次左右，得到的AUC值較為穩定，因此在MaxEnt模型中通常采用運行 10次的方式以得到一個較穩定的模擬結果[23]。

1.3 長江江豚適生區的劃分

依據MaxEnt模型模擬結果，將ASCⅡ 數據導入ArcGIS軟件中，通過Conversion工具轉換為柵格數據，再利用Reclassify工具，根據自然斷點分級法劃分為4類適宜區，即非適生區、低適生區、中適生區和高適生區[23]。

2 結果與分析

2.1 有效分布點及環境變量

通過緩沖區分析，確定了41個有效分布點，采用弦距離計算，鄰近點最小距離為1 261 m，平均距離為3 420 m，最大距離為8 821 m，進一步采用19個環境變量進行MaxEnt模型初運行，結果發現，對模型預測貢獻率排前5的環境變量為bio-03(53.5%)、bio-04(30.2%)、bio-02(6.4%)、bio-10(2.4%)和bio-12(1.9%)。置換重要值排前5的環境變量為bio-10(61.5%)、bio-08(22.0%)、bio-17(6.2%)、bio-03(4.2%)和bio-12(3.5%)。結合41個有效分布點的19個環境變量的皮爾遜相關分析(表2)，篩選出6個環境因子用于適生分布預測建模，分別是bio-03、bio-05、bio-08、bio-10、bio-12和bio-17。

表2 長江江豚在江西地理分布關鍵環境變量之間皮爾遜相關系數

2.2 模型運行和精度

根據模型預測能力和精度判斷指標(AUC)可知，MaxEnt模型中，平均AUC值為0.986，均超過0.9，表明預測結果非常準確，模型具備很好的預測能力，具體結果見圖1。

圖1 長江江豚ROC曲線

2.3 刀切法檢驗

刀切法檢驗結果顯示(圖2)，僅使用單獨變量時，正則化訓練增益、測試增益和測試數據AUC值最高的環境變量都是bio-03，說明其對長江江豚在江西分布的貢獻最大。bio-17的增益最低，提示其對物種分布的預測貢獻較小，使用除此變量以外其他變量時，正則化訓練增益、測試增益和測試數據AUC值降低最多的3個變量分別為bio-17、bio-08和bio-10，說明這3個變量具有較多其他變量不具備的信息，對長江江豚在江西地理分布的影響較大。

圖2 環境變量刀切法檢驗

2.4 重要環境因子排序

篩選出的6個環境變量對長江江豚分布的貢獻率及置換重要值顯示(表3)，貢獻率前3的環境變量為bio-03、bio-12和bio-10，分別為78.4%、14.9%和4.2%，總和為97.5%，表明絕大部分的貢獻來源于等溫性、年均降雨量和最熱季均溫這3個變量；置換重要值前3的環境變量為bio-10、bio-08和bio-03，分別為50.1%、22.5%和19.0%，累計達到91.7%，表明最熱季均溫、最濕季均溫和等溫性為影響長江江豚在江西潛在地理分布的主導因子。

表3 用于模型預測的環境變量貢獻率及置換重要值

基于MaxEnt環境變量響應曲線(圖3)表明，bio-03、bio-05、bio-08、bio-10、bio-12和bio-17對MaxEnt預測影響差異較大。邊際響應曲線顯示，bio-05對MaxEnt預測影響最小，而對于長江江豚在江西的適生區而言，對最干季降雨量需求最嚴格。單一變量曲線表明，bio-03低于21.32時分布概率保持為0.5左右，等溫性增大，分布概率快速增加，22.51時分布概率達到最大；bio-05低于31.33 ℃時分布概率為0，隨溫度升高分布概率快速增加，33.11 ℃時分布概率達到最大；bio-08低于19.74 ℃時分布概率為0，隨溫度升高分布概率快速增加，21.63 ℃時分布概率達到最大；bio-10低于27.03 ℃時分布概率為0，隨溫度升高分布概率快速增加，27.95 ℃時分布概率達到最大；bio-12小于1 392.66 mm時，分布概率保持在0.59的較高水平，在1 424.65 mm時，分布概率達到最大；對于bio-17，小于138.02 mm時，分布概率接近0，165.44 mm時分布概率達到最大。

圖3 當前環境條件下主要氣候因子的響應曲線

2.5 長江江豚在江西的潛在適生區

MaxEnt模型預測結果顯示(圖4)，當前長江江豚高適生區主要為鄱陽湖通長江水道水域，高適生區的面積為1 518.0 km2，占江西土地面積的0.91%；中適生區主要分布于高適生區邊緣，面積為3 282.6 km2，占江西土地面積的1.96%(表4)。

圖4 當前氣候條件下長江江豚在江西的適生分布區

為了更好地比較中長期氣候變化下長江江豚適生區面積的動態變化，進一步分析未來長江江豚在江西的適生區面積動態(表4)，發現在4種社會經濟情景下，與近當代1970—2000年相比，長江江豚的中適生區面積均有一定的減少，總體表現為下降趨勢，而高適生區在不同社會經濟模式下存在差異。

表4 不同時期長江江豚在江西的適生區面積

3 討論

預測結果顯示，當前長江江豚在江西的高適生區主要分布于鄱陽湖通長江水道，中適生區主要分布于高適生區覆蓋的邊緣。隨著主湖區的人類干擾愈加頻繁，長江江豚種群在枯水季節呈現向支流內分布的趨勢增強[5]。推測鄱陽湖長江江豚可能存在強Allee效應，即低密度時，單位個體增長率隨種群密度的增加而增加，但種群密度低于臨界值時為負值。長江江豚繁殖期為每年4—9月[4]，而鄱陽湖豐水期在6—9月，枯水期在12—3月[5]，可以推測，枯水期鄱陽湖長江江豚分布密集，有利于繁殖前提高種群密度，進行充分交流配對，產生Allee效應，隨后豐水期又可以提供充分的水域空間，有利于分散完成繁殖活動。最干季降雨量、最濕季均溫和最熱季均溫對長江江豚在江西潛在地理分布影響較大，對于長江江豚在江西的潛在適生區而言，對最干季降雨量需求最嚴格。未來全球氣溫將進一步升高，年均降水量持續增加，夏季降水量增加幅度更大[24]，長江江豚在江西的適生條件較當前更容易得到滿足，2021—2040年、2041—2060年與1970—2000年相比，長江江豚的中適生區面積均有一定的減少，總體表現為下降趨勢，而高適生區在不同社會經濟模式下存在差異，高適生區有升有降。與社會經濟SSP585情景相比，社會經濟SSP126情景下長江江豚在江西的中高適生區面積之和均相對較??；與近當代相比，社會經濟SSP585情景下長江江豚在江西的中高適生區面積之和均相對較大，提示潛在高適生區存在由鄱陽湖通長江水道向“五河”擴散分布的趨勢，這與近年來鄱陽湖出現了枯水季水位嚴重降低、枯水期延長和濕地面積縮小的現象[25]是相適應的。MaxEnt模型由于預測精確度明顯優于其他模型，被稱為是預測物種地理分布最可靠的技術之一[26]，近年來被廣泛用于物種潛在分布區預測，但在現實中生物分布還受地理屏障、擴散能力和種間影響等因素限制。因此，預測結果須結合物種擴散能力、棲息環境、歷史與現存分布等信息，判斷是否準確反映出該物種的潛在分布區[27]。本研究沒有列入長江江豚餌料資源、水深和人為干擾等因素，可能對預測結果產生影響。

長江江豚近當代在江西的高適生區主要為鄱陽湖通長江水道，高適生區的面積為1 518.0 km2，占江西土地面積的0.91%。中適生區主要分布于高適生區邊緣，面積為3 282.6 km2，占江西土地面積的1.96%。2021—2040年和2041—2060年長江江豚在江西的適生區面積在4種社會經濟模式下，選用4種氣候情景的原因是考慮溫室氣體的排放情況，社會經濟SSP585情景為極高排放，社會經濟SSP126情景為極低排放。在中高適生區面積之和總體下降、鄱陽湖水位持續偏低、枯水期提前、汛后水位消退加速等干旱化現象，以及鄱陽湖建閘修復生態正成為熱點討論話題的大背景下，跟蹤未來該區域氣候變化動態，探討長江江豚的分布響應特征具有較強的理論和實踐意義。

梅志剛等[28]指出，鑒于鄱陽湖長江江豚保護的重要性，建議整合當前的各類保護地，將鄱陽湖建設成為長江江豚國家級保護區。本研究也支持這一觀點，長江江豚在江西的潛在中高適生區面積共計4 800 km2左右，2004年4月經江西省人民政府批準，建立了鄱陽湖長江江豚省級自然保護區，但總面積僅有6 800 hm2。對鄱陽湖主湖區及主要支流長江江豚移動活動的研究也指出，當前的保護區面積較小，無法有效覆蓋全部高密度分布區[5]。需要特別指出，鄱陽湖湖區及其主要支流(贛江、信江、撫河和饒河)的尾閭水域都曾經有長江江豚分布[4]，但近年的調查最終只在贛江確認了2個有效分布點，信江、撫河和饒河尚未獲得有效分布點，亟須進一步加強相關水域的定點監測。鄱陽湖長江江豚的保護，不僅需要調整合理的空間保護格局，需要構建長效的社會參與保護協作監管機制[29]。