蟒河國家級自然保護區(qū)華北豹棲息地選擇

滿 慧 黃保祥 齊進哲 姜廣順

(國家林業(yè)和草原局貓科動物研究中心，東北林業(yè)大學(xué)野生動物與自然保護地學(xué)院，哈爾濱，150040)

棲息地是物種生存與繁衍的必要因素之一，任何物種都需要相對穩(wěn)定的棲息地來開展休息、取食、繁殖等正常的生命活動，野生動物的棲息地選擇需要同時考慮環(huán)境質(zhì)量、資源獲得及人為干擾等綜合因素的影響[1]。食物是物種生存與繁殖的首要條件，食物的可獲得性與豐富度在野生動物，特別是食肉動物的棲息地選擇中起著至關(guān)重要的作用[2-3]。當(dāng)華北豹(Pantherapardusjaponensis)野生獵物不足時，華北豹會增加對家畜的捕食，從而激化人獸沖突[4]；人為干擾會直接或間接影響野生動物的分布與棲息地選擇[5-6]。一方面，城市、道路、農(nóng)田等人為景觀，或機動車、放牧、森林采伐等人類活動會直接導(dǎo)致野生動物棲息地的破碎化與棲息地質(zhì)量的退化；另一方面，野生動物對人為干擾的回避也會間接導(dǎo)致其在人類活動范圍內(nèi)對適宜棲息地利用強度的下降，導(dǎo)致適宜棲息地面積減少。近年來，隨著農(nóng)田開墾和放牧活動等人為干擾的增加，人獸沖突以及人與野生動物如何和諧共存成為保護的一大挑戰(zhàn)[7]。

大型食肉動物作為頂級捕食者能夠通過下行效應(yīng)有效地調(diào)節(jié)獵物種群以及整個生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性，是生物多樣性保護中的關(guān)鍵物種[8]。華北豹是我國特有的豹亞種[9]，曾廣泛分布于我國華北地區(qū)[10]，20世紀以來，華北地區(qū)棲息地退化及破碎化程度越來越嚴重[11]。盡管目前河北、山西、內(nèi)蒙古、遼寧、河南、陜西、寧夏和甘肅等多地依然有華北豹分布，但總體數(shù)量僅在200只左右[9]，且主要分布于孤立的棲息地斑塊內(nèi)，種群隔離嚴重。人為干擾、棲息地退化和氣候變化等因素進一步加劇，更會催化華北豹種群的下降和區(qū)域性滅絕[12-13]，其已被列入CITES附錄Ⅰ及世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄的易危(VU)物種[14]。

近年來，無人機、自動相機監(jiān)測等新型技術(shù)已越來越多地應(yīng)用于野生動物監(jiān)測，極大地提高了對行動隱秘的大型食肉動物的調(diào)查效率[15-16]，基于自動相機監(jiān)測大型食肉動物的種群動態(tài)、時空分布、棲息地選擇等內(nèi)容的研究被廣泛報道[17-18]。盡管如此，我國目前對于華北豹種群空間分布狀況及其動態(tài)變化和驅(qū)動因素的了解還遠遠不足，相關(guān)系統(tǒng)調(diào)查和研究數(shù)據(jù)依然十分缺乏，嚴重制約了華北豹的保護工作[19]。

基于此，本研究使用自動相機監(jiān)測技術(shù)對山西陽城蟒河國家級自然保護區(qū)內(nèi)華北豹種群開展調(diào)查，應(yīng)用資源選擇函數(shù)模型分析華北豹分布區(qū)域內(nèi)的多種人為干擾、潛在獵物及自然環(huán)境因素對華北豹棲息地選擇的影響效應(yīng)及強度，為華北豹棲息地的管理規(guī)劃及人獸沖突風(fēng)險平衡提供參考。

1 研究區(qū)概況

山西陽城蟒河獼猴國家級自然保護區(qū)(35°12′30″—35°17′20″ N，112°22′11″—112°31′35″ E)地處山西東南部晉城市陽城縣境內(nèi)，與河南太行山國家級保護區(qū)毗鄰，總面積為5 573 hm2。保護區(qū)屬暖溫帶季風(fēng)型大陸性氣候，是東南亞季風(fēng)的邊緣地帶，年均氣溫14 ℃，最高氣溫38 ℃，年降水量600～800 mm[20]。保護區(qū)內(nèi)分布有國家一級重點保護野生動物華北豹、林麝(Moschusberezovskii)以及黑鸛(Ciconianigra)3種，還有29種國家二級保護動物[21]；植被類型主要是以栓皮櫟(Quercusvariabilis)和橿子櫟(Q.baronii)為主的較為完整的櫟類落葉闊葉林。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集與整理

通過自動相機收集數(shù)據(jù)，調(diào)查強度為平均每4 km2設(shè)1個監(jiān)測位點。首先利用地理信息系統(tǒng)(GIS)技術(shù)，參考雌性東北豹(Pantherapardusorientalis)的活動家域45～65 km2[22]，將蟒河保護區(qū)全境劃分為2 km×2 km的調(diào)查網(wǎng)格(圖1)。在每個調(diào)查網(wǎng)格中，選擇山脊、獸道和水源地等華北豹和其他野生動物經(jīng)常出沒的位置設(shè)計1個自動相機監(jiān)測位點，然后在每個監(jiān)測位點附近架設(shè)2臺自動相機(LTL-6210，深圳維科通信科技有限公司)，增加拍攝概率。相機設(shè)置為照片+視頻模式，拍照為3張連拍，視頻時長為10 s，相機靈敏度設(shè)置為中。自動相機每3～5個月維護1次。

圖1 研究區(qū)域和自動相機位置(研究區(qū)位于山西陽城蟒河國家級自然保護區(qū))

相機數(shù)據(jù)整理包括提取有效數(shù)據(jù)(記錄到野生動物或人類活動的照片或視頻)和數(shù)據(jù)信息錄入(如監(jiān)測位點、物種種類、數(shù)量、行為和時間等)。為減少重復(fù)取樣的概率，將記錄時間間隔超過30 min的同一監(jiān)測位點、同一物種和同一個體的影像數(shù)據(jù)定義為獨立有效事件[23]。為保證數(shù)據(jù)的有效性，選定總監(jiān)測不小于90 d的相機位點為有效數(shù)據(jù)位點以用于建模分析[24]。

華北豹棲息地選擇影響因子數(shù)據(jù)來自全國地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)(https：//www.webmap.cn/)的1∶25萬全國基礎(chǔ)地理信息數(shù)據(jù)庫和中國科學(xué)院計算機網(wǎng)絡(luò)信息中心地理空間數(shù)據(jù)云平臺(http：//www.gsc-loud.cn/)。基于以上數(shù)據(jù)，用ArcGIS 10.2提取人為景觀因子與自然環(huán)境因子，人為景觀因子包括每個相機點到城鎮(zhèn)、村莊、農(nóng)田、鐵路和道路的距離(表1)，由于村莊與放牧點距離基本相同，故合并兩者進行統(tǒng)計分析；此外，基于自動相機監(jiān)測數(shù)據(jù)統(tǒng)計了華北豹潛在獵物以及各種人類活動的相對多度指數(shù)(relative abundance index，RAI，量符號為IRA)作為影響其棲息地選擇的潛在因素進行建模分析[25]，計算方法：IRA=獨立有效事件數(shù)量×100/相機監(jiān)測時間[26]。

表1 影響華北豹棲息地選擇的因子數(shù)據(jù)

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

2.2.1 華北豹棲息地因子差異性比較

通過單因素Mann-WhiteyU檢驗對華北豹棲息地選擇(出現(xiàn)/不出現(xiàn))的影響因子進行差異性比較分析，了解華北豹出現(xiàn)與不出現(xiàn)位點間各因子水平是否存在顯著差異。

2.2.2 資源選擇函數(shù)模型構(gòu)建

資源選擇函數(shù)(resource selection functions，RSFs)模型在野生動物對棲息地的選擇及影響因子的研究中被廣泛應(yīng)用[27-29]。本研究關(guān)注于華北豹棲息地選擇與影響因子的關(guān)系，并根據(jù)該模型結(jié)果判斷華北豹棲息地選擇的影響因素及強度。首先通過Spearman相關(guān)性檢驗探究變量間的相關(guān)性，對相關(guān)系數(shù)>0.5的因子，需要結(jié)合生態(tài)學(xué)意義進行變量篩選，應(yīng)用篩選后的因子構(gòu)建RSFs模型：

logit(y)=s(變量1)+s(變量2)+s(變量3)

+…+s(n=1，2，3…)。

2.2.3 模型擬合與檢驗

根據(jù)模型的AIC值來進行模型篩選[30]，使用AIC權(quán)重對候選模型向后逐步回歸，以獲得最佳模型[31]。應(yīng)用受試者操作特征(receive operating characteristic，ROC)曲線下面積(AUC值)進行模型檢驗[32]，用方差膨脹因子(VIF)測試最佳模型中所有變量之間的共線性[33]。當(dāng)模型中有變量VIF值大于3時，需重新進行模型篩選以獲得最優(yōu)模型，將最優(yōu)模型的變量因子標(biāo)準(zhǔn)化處理，便于比較各因子對華北豹棲息地選擇的影響強度。模型擬合與檢驗均使用R軟件中的stats與pROC包等實現(xiàn)[34]。

2.2.4 模型預(yù)測

應(yīng)用資源選擇函數(shù)最優(yōu)模型結(jié)果中的顯著變量對每個監(jiān)測位點的華北豹出現(xiàn)概率進行模型預(yù)測，在蟒河保護區(qū)的21個2 km×2 km的網(wǎng)格內(nèi)可視化處理，將每個網(wǎng)格內(nèi)有效監(jiān)測位點的預(yù)測概率平均作為該網(wǎng)格華北豹的出現(xiàn)概率預(yù)測值，并通過ArcGIS可視化。

3 結(jié)果與分析

3.1 自動相機數(shù)據(jù)統(tǒng)計

蟒河保護區(qū)在2018—2020年共收集到88臺自動相機的監(jiān)測數(shù)據(jù)(表2)，其中67臺自動相機數(shù)據(jù)的有效拍攝周期大于90 d，總計有36臺自動相機監(jiān)測到華北豹的獨立事件174次，符合研究對數(shù)據(jù)質(zhì)量的要求。本研究還統(tǒng)計了10種華北豹獵物的RAI作為棲息地選擇的潛在獵物因子(表3)。

表2 蟒河自動相機監(jiān)測數(shù)據(jù)

表3 蟒河國家級自然保護區(qū)2018—2020年記錄到的華北豹及其獵物的探測率及相對多度指數(shù)

3.2 棲息地因子差異性比較

單因素Mann-WhiteyU檢驗結(jié)果表明(圖2)，鐵路距離(P=0.003)、城鎮(zhèn)距離(P=0.022)在華北豹出現(xiàn)與不出現(xiàn)位置之間存在顯著差異；華北豹出現(xiàn)位置家畜的RAI也會顯著低于華北豹不出現(xiàn)位置(P=0.032)。

圖2 蟒河華北豹棲息地因子比較結(jié)果(0為無豹出現(xiàn)，1為有豹出現(xiàn))

3.3 華北豹的資源選擇函數(shù)模型

Spearman相關(guān)性檢驗結(jié)果顯示(表4)，海拔與城鎮(zhèn)距離、鐵路距離和歸一化植被指數(shù)的相關(guān)性系數(shù)均大于0.5；城鎮(zhèn)距離與鐵路距離、農(nóng)田距離也存在顯著相關(guān)性，本研究將城鎮(zhèn)距離和海拔這2個因子排除模型擬合。

表4 華北豹棲息地因子相關(guān)系數(shù)矩陣(僅顯示Spearman相關(guān)系數(shù)>0.5的因子)

將剩余的20個變量因子進行向后逐步回歸篩選出最佳模型(R2=34.27，AIC=54.27)，但最佳模型的共線性因子檢驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)鐵路距離的共線性較強(VIF=4.28>3)，故也將該變量排除。再次篩選后得到最優(yōu)資源選擇函數(shù)模型(R2=47.13，AIC=71.13)，該模型的預(yù)測概率為80.9%，ROC曲線的面積為0.918，表明模型擬合效果很好。最優(yōu)模型中包括11個因子(圖3)，其中P<0.05的因子包括家畜RAI、狗RAI、蒙古兔(Lepustolai)RAI、NDVI和水源距離。

資源選擇函數(shù)最優(yōu)模型變量比較結(jié)果顯示(圖3)，蒙古兔的活動會顯著增加華北豹的出現(xiàn)概率，而狗和家畜的出現(xiàn)則會顯著降低華北豹的出現(xiàn)概率，且狗的負面影響更大；此外，華北豹的出現(xiàn)概率也與水源距離和植被狀況(NDVI)顯著相關(guān)。

圖3 蟒河華北豹資源選擇函數(shù)模型變量差異

3.4 蟒河華北豹出現(xiàn)概率預(yù)測

基于擬合最優(yōu)模型中的顯著變量，可以得到基于資源選擇函數(shù)的蟒河華北豹棲息地選擇預(yù)測模型(表5)：Logit(P)=26.890-0.100×狗IRA-0.078×家畜IRA+0.877×蒙古兔IRA-31.540×NDVI+3.533×水源距離。華北豹出現(xiàn)概率的預(yù)測結(jié)果顯示(圖4)，華北豹在蟒河保護區(qū)東南部地區(qū)的出現(xiàn)概率最高。

圖4 蟒河華北豹出現(xiàn)概率預(yù)測

表5 華北豹資源選擇函數(shù)模型結(jié)果

4 討論

4.1 環(huán)境和獵物因子對華北豹棲息地選擇的影響

研究發(fā)現(xiàn)，水源和植被狀況是影響華北豹棲息地選擇的顯著環(huán)境因子。水源作為動物生存的重要因素之一，對野生動物的空間分布有著巨大的影響[35]，距離水源地越近，動物的出現(xiàn)概率越高，如在山地景觀中，云豹(Neofelisnebulosa)的棲息地利用率與水源距離呈顯著負相關(guān)[36]。本研究發(fā)現(xiàn)水源距離越遠，華北豹的出現(xiàn)概率反而越高，這可能是研究選擇河流作為華北豹的主要水源地與華北豹實際利用的水源地不一致造成的。此外，由于公共數(shù)據(jù)庫數(shù)據(jù)受分辨率的限制，對于一些較小溪流的識別能力有限，忽視了華北豹真正利用的水源地；華北豹的出現(xiàn)概率會在植被覆蓋度相對較低的地區(qū)顯著增加，這可能是NDVI值高的區(qū)域植被過于茂密，不利于華北豹的捕食與移動。本研究顯示蟒河區(qū)域華北豹獨特的棲息地選擇特征，表明微生境尺度下的棲息地質(zhì)量對華北豹空間分布的重要影響。

獵物資源是驅(qū)動華北豹棲息地選擇的另一重要因素[18]。豹主要以中小型物種(10～40 kg)為食[37]，在華北豹潛在的野生獵物中，模型僅發(fā)現(xiàn)蒙古兔在華北豹棲息地選擇中存在顯著的正作用。作為華北豹主要獵物的狍與野豬并沒有表現(xiàn)出對華北豹棲息地選擇的驅(qū)動效應(yīng)[38]，這可能是華北豹對獵物的選擇性以及獵物可獲得性等因素綜合作用的結(jié)果，需要進一步開展華北豹的食性研究以及獵物資源調(diào)查，以深入了解華北豹與獵物之間的關(guān)系。

4.2 人為干擾對華北豹棲息地選擇的影響

華北豹的食性研究表明，盡管家畜能為華北豹提供可觀的生物量，家畜卻是華北豹最不偏愛的物種[38]，華北豹對家畜(即放牧活動)的顯著回避(圖2)，與資源選擇函數(shù)模型中對獵物因子的選擇結(jié)果(圖3)是相一致的。家畜與野生獵物(狍、野豬等)存在食物資源競爭，會抑制華北豹主要野生獵物的恢復(fù)，對華北豹的生存產(chǎn)生不利影響[39]；狗對華北豹棲息地選擇的不利影響大于家畜，可能是狗對華北豹的生命構(gòu)成直接威脅，如2021年山西省中陽縣曾報道過一起華北豹被狗群圍攻的事件[40]。

資源選擇函數(shù)模型排除了鐵路與城鎮(zhèn)距離兩個人為景觀變量，但基于U檢驗差異性分析結(jié)果表明(圖2)，華北豹出現(xiàn)位點到鐵路和城鎮(zhèn)的平均距離均顯著低于未出現(xiàn)點。盡管這并不能說明華北豹對鐵路和公路的選擇性，因為華北豹出現(xiàn)點距離鐵路和城鎮(zhèn)的平均距離均大于9 km，這一距離大于以往研究發(fā)現(xiàn)的大多數(shù)野生動物普遍對人為干擾出現(xiàn)回避的5 km響應(yīng)距離[41-42]。目前華北豹受鐵路和城鎮(zhèn)的影響還在承受范圍內(nèi)，未來城鎮(zhèn)發(fā)展和鐵路建設(shè)需要對生態(tài)影響充分評估，構(gòu)建利于種群交流的生態(tài)廊道。

4.3 保護管理建議

華北豹的棲息地情況復(fù)雜，華北地區(qū)人口密集，人為干擾情況頗為嚴重。保護華北豹不僅關(guān)系到華北森林生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定，也是實現(xiàn)人與自然和諧共存的重要實踐，目前我國對于華北豹種群資源調(diào)查和生態(tài)學(xué)特征研究十分缺乏，極大限制了有效保護措施的制定和實施。因此建議，一方面應(yīng)逐漸恢復(fù)華北豹主要野生獵物的種群數(shù)量(如野化放歸、補飼等)，減少放牧等人類活動，逐漸恢復(fù)華北豹的棲息地質(zhì)量，優(yōu)先以保護區(qū)作為試點對華北豹分布區(qū)內(nèi)的人為干擾進行精準(zhǔn)化管理；另一方面，本研究雖然通過自動相機調(diào)查收集了足夠的數(shù)據(jù)，并據(jù)此分析了研究區(qū)域華北豹的棲息地選擇特征，但在調(diào)查的時空尺度、分析的精細度與深度等方面存在一定的局限性，希望繼續(xù)開展華北豹的系統(tǒng)調(diào)查和研究，為華北豹的保護與管理工作提供參考。