灘涂互花米草生長鹽分區間及其化感作用

成 海，陳 浩，劉 月，陳亞芹，張亞楠，李洪山

(1.江蘇鹽城國家級珍禽自然保護區管理處，江蘇鹽城 224057；2.鹽城工學院，江蘇鹽城 224051)

互花米草()是禾本科虎尾草族米草屬的一種耐鹽植物，根系發達，一般可深入到土下30 cm，最多深達100 cm，互花米草種子成熟期在8—12月份，長達5個月。互花米草對環境具有廣泛的適應，可以促進泥沙沉積，有保護灘涂和堤岸的作用，特別對鹽分有較強的適應性，常生長繁殖在沿海地區。為了改善生態環境，我國從20世紀80年代開始引進互花米草，后自主蔓延，截至目前，我國沿海互花米草分布密集。目前由于在沿海環境中能迅速擴散和繁殖，已經嚴重威脅到當地的生物物種和資源，互花米草葉的水浸提液對被入侵生境的本地種具有明顯的化感作用。我國在2003年將互花米草列為首批外來入侵物種，筆者以氯化鈉鹽為試劑，研究互花米草生長鹽分區間，以及互花米草根莖水浸提液對其他植物的化感作用，以期了解互花米草與其他植物之間的生長關系。

1 材料與方法

互花米草苗采于江蘇鹽城濕地珍禽國家級自然保護區內沿海灘涂，小麥、鹽地堿蓬等種子購于市場，試驗用土壤采自鹽城市區周邊農田。

用清水配制不同質量分數的氯化鈉溶液(以下簡稱鹽溶液)，研究互花米草種子的出苗試驗，設置鹽質量分數0、0.3%、0.5%、0.7%、1.0%、1.5%、1.7%、2.0%、2.4%、2.9%，將互花米草根放入盆缽的不同質量分數的鹽溶液中，用塑料袋封口，并扎洞使互花米草苗伸出塑料袋直立生長，每個質量分數鹽處理重復4次，在第5天和第30天觀察互花米草出苗情況及苗的生長高度等指標，計算出苗率、日增長量，公式如下：

(1)

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在得出互花米草適宜生長處理區間的基礎上，將鹽溶液質量分數處理差異進一步縮小，得到明確的互花米草適宜生長的鹽溶液質量分數范圍，步驟同上。

設置土壤含鹽質量分數為0、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%、2.0%，盆中2/3土，取1株互花米草苗，放入土深3 cm處，每次盆中澆水至土壤滲透而不溢出，每個處理5次重復，第5天和第30天觀察出苗情況及苗的生長高度等指標，計算出苗率、日增長量，公式同“.”。

在得出互花米草適宜生長含鹽量處理區間的基礎上，將土壤含鹽量處理差異進一步縮小，得到明確的互花米草適宜生長的土壤含鹽量大小范圍，步驟同上。

互花米草根莖浸提液的制備。收集互花米草根莖，沖洗干凈后烘干研碎，分別稱取干重為10、20 g研碎根莖放入500 mL容量瓶中，在室溫下靜置48 h，得到0.02、0.04 g/mL的互花米草根莖浸提液，并以清水作為對照組。

發芽試驗。把濾紙浸透浸提液放入發芽盒中，每個發芽盒放入50粒晾干的種子，每個處理重復4次。將發芽盒放在(24±2)℃的光照培養箱中，培養7 d，定時補充相應濃度的浸提液。在第3天和第7天觀察并記錄種子的發芽情況，計算發芽率，公式如下：

(3)

用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析及Duncan法進行多重比較，采用GraphPad Prism 8.2 繪制圖表。

2 結果與分析

在水培條件下，第5天時不同鹽質量分數處理下的互花米草有出苗現象，第30天時在不同鹽質量分數處理的互花米草出苗數全部達到峰值，在水培鹽質量分數為2.9%時，第5天和第30天均沒有出苗。水培鹽質量分數不同，互花米草出苗有差別，數據表明，水培條件下鹽質量分數較低的比較高的更有利于出苗，在鹽質量分數為0～2.5%均可以出苗。較低鹽水培環境雖然利于互花米草出苗，但有抑制生長的趨勢，較低鹽水培苗日增長量比高鹽水培苗小。單因素方差分析表明，在不同鹽質量分數水培下的互花米草苗高度之間日增長量有顯著差異(=23.75)，日均株高增加0.86～1.21 cm，鹽質量分數越低，日增長量越小。

進一步細化以鹽質量分數為2.5%、2.6%、2.7%、2.8%、2.9% 水培進行研究，結果表明，除質量分數2.5%鹽用量外，其余鹽質量分數下的出苗率均為0，綜上所述，互花米草適宜生長鹽質量分數為0～2.5%。

在土培條件下，第5天有互花米草出苗，第30天不同鹽質量分數下的互花米草出苗數全部達到峰值，在土培鹽質量分數1.2%以上時，第5天、第30天都沒有互花米草出苗。土壤鹽質量分數不同，出苗有所差別，與水培的一樣，鹽質量分數較低的土壤比其較高的土壤更有利于出苗，方差分析顯示土壤不同鹽質量分數之間的互花米草生長沒有顯著差異，日均株高增加1.30～1.41 cm。

進一步以土壤鹽質量分數0.9%、1.0%、1.1%進行培養，第30天時都有出苗，綜合表明，互花米草適宜生長土壤鹽質量分數為0～1.1%。

隨著互花米草根莖浸提液濃度的增加，小麥的發芽率呈現下降趨勢，可見互花米草根莖浸提液對小麥種子的發芽具有抑制作用。在互花米草浸提液為0.02 g/mL與對照組處理下相比，其發芽率下降了21.9%，在互花米草浸提液為0.04 g/mL與對照組處理下相比，其發芽率下降了28.1%。

單因素方差分析顯示，第3天時在0、0.02、0.04 g/mL 3種不同互花米草根莖浸提液濃度下的發芽數之間存在極顯著差異；根據Duncan法多重比較結果(圖1A)可知，互花米草浸提液濃度為0與0.02 g/mL處理對小麥種子的發芽數無顯著差異，互花米草浸提液濃度0.04 g/mL的處理對小麥種子的發芽數與其他2個處理之間有顯著差異。單因素方差分析顯示，第7天時在0、0.02、0.04 g/mL 3種不同互花米草根莖浸提液濃度下的發芽數之間存在極顯著差異；根據Duncan法多重比較結果(圖1B)可知，用互花米草浸提液處理后的發芽數與沒有處理過的有顯著差異，不同互花米草浸提液濃度處理后的發芽數之間沒有達到顯著性差異。

注：不同小寫字母表示Duncan法多重比較差異顯著(P<0.05) Note: Different lowercase letters indicate significant differences in Duncan’s multiple comparisons(P<0.05)圖1 第3天(A)、第7天(B)互花米草浸提液濃度與小麥種子發芽數的關系Fig.1 The relationship between the concentration of S.alterniflora extract and the germination number of wheat seeds on the 3rd day (A) and the 7th day (B)

鹽地堿蓬種子在互花米草浸提液濃度為0.02 g/mL時，與對照組處理相比，7 d時的發芽率升高了11.8%；在互花米草浸提液濃度為0.04 g/mL時，與對照組處理相比，發芽率升高了17.6%。互花米草根莖浸提液對鹽地堿蓬種子的初期發芽有抑制作用。但Duncan法多重比較結果(圖2)顯示，互花米草根莖浸提液處理與否、處理濃度大小之間均沒有達到顯著性差異。

通過互花米草浸提液對小麥、鹽地堿蓬的化感作用研究表明，互花米草浸提液對小麥發芽有明顯的抑制作用，對鹽地堿蓬發芽產生促進作用。一般情況，化感作用是由于互花米草根莖具有有毒性的化學物質，互花米草對其他植物的化感作用是通過抑制根部吸收利用、酶的活性等，互花米草化感作用多元化。

注：不同小寫字母表示Duncan法多重比較差異顯著(P<0.05) Note: Different lowercase letters indicate significant differences in Duncan’s multiple comparisons(P<0.05)圖2 第3天(A)、第7天(B)互花米草浸提液濃度與鹽地堿蓬種子發芽數的關系Fig.2 The relationship between the concentration of Spartina alterniflora extract and the germination number of Suaeda salsa seeds on the 3rd day (A) and the 7th day (B)

互花米草的植株高度與環境鹽分有關聯，陳偉霖等研究1%、2%、3%鹽質量分數處理下互花米草的生長指標表明，隨著鹽質量分數的升高，互花米草的植株高度顯示出下降趨勢。該研究通過水培和土培出苗試驗表明，在低鹽質量分數處理下，互花米草出苗有一定的促進作用，在高鹽質量分數處理下，互花米草的出苗生長受到限制。可能是因為互花米草具有較強的泌鹽作用，可將體內過多的鹽分泌出體外，能適應一定的鹽質量分數環境。當鹽質量分數過高，將導致互花米草對水的利用率降低，進而影響其生長。

在水培中，互花米草在不同鹽質量分數中生長情況不一致，鹽質量分數較高的水培環境抑制了互花米草的生長，鹽質量分數較低的水培環境更利于互花米草的生長，水培互花米草的鹽分適宜生長區間為0～2.5%。土培中互花米草生長趨勢與水培的趨勢一致，鹽質量分數較高的土壤抑制了互花米草的生長，鹽質量分數較低的土壤環境更利于互花米草的生長，但土培互花米草的鹽分適宜生長區間比水培小，為0～1.1%。

互花米草根莖浸提液對供試植物發芽有影響，隨濃度增加對小麥發芽抑制作用愈明顯，但對鹽地堿蓬種子發芽沒有明顯影響。