龍眼栽培的生態因子研究進展

朱建華,李鴻莉,秦獻泉,徐 寧,李冬波,邱宏業,侯延杰,張樹偉,房 晨,彭宏祥

(廣西壯族自治區農業科學院園藝研究所，廣西南寧 530007)

龍眼是我國南方的珍貴水果，發源于我國南方，適應熱帶、南亞熱帶濕熱的氣候條件，對各類生態條件有較嚴格的要求，分布地域狹窄，而且經常出現因氣候條件不適而造成的成花難、嚴重落果、霜凍等災害，因此科技工作者長期以來重視龍眼栽培的生態因子研究，取得了一定的研究成果。筆者總結了龍眼栽培的生態因子研究進展，以期為龍眼生產區劃、防災減災提供參考。

1 溫度的生態效應

龍眼是典型的南亞熱帶水果，喜溫忌凍是限制龍眼地域分布不廣的主要原因。在年平均氣溫18.4～26.0 ℃的地區有龍眼商品生產區分布；年平均氣溫20.0～23.5 ℃，冬季絕對最低氣溫平均值不低于-1.5 ℃的地區，可作為我國華南龍眼商品生產的經濟栽培適宜區；年平均氣溫20 ℃以下、最冷月均溫10 ℃以下，冬季絕對低溫低于-5 ℃的地區不適宜發展龍眼生產。

龍眼枝梢在15 ℃開始萌芽、17 ℃開始生長，其生長最適溫度為23～32 ℃，在這一溫度范圍內枝梢生長快，氣溫35 ℃以上則生長受抑制。晚秋梢作為龍眼結果母枝，其枝梢質量直接關系到翌年的產量。蘇永秀等研究指出，龍眼晚秋梢生長和老熟期的豐產年氣候指標為10月下旬—12月上旬平均氣溫≥19.4 ℃，10月中旬—11月中旬平均最高氣溫≥27.2 ℃；歉年的氣候指標為10月下旬—12月上旬平均氣溫≤19.1 ℃，10月中旬—11月中旬平均最高氣溫≤26.5 ℃。

龍眼在不同生長季節對溫度要求有較大差別，其中花芽生理分化期對溫度有較嚴格的要求，在冬季和早春需要有一段時間的相對低溫，才能完成由營養生長向生殖生長的轉變，即生理分化。當溫度≥15 ℃時，營養生長旺盛，抽發大量冬梢，從而消耗大量的營養，對花芽分化不利；當溫度<15 ℃時營養生長受到抑制，溫度越低受抑制的程度就越深，只要氣溫>0 ℃就不會對成熟的枝梢造成傷害。在不受寒害或凍害的前提下，溫度越低對生理分化越有利。龍眼花芽分化要求有連續一段時間的日平均溫度偏低，這比最低溫度雖低但出現次數少更為有利。當日平均氣溫<12 ℃的低溫寒積量為10～45 ℃時最有利于龍眼從營養生長向生殖生長的轉化，當低溫寒積量≤10 ℃時則容易產生“暖害”而抽發大量冬梢。但低溫過程并不是越長越好，當低溫寒積量≥45 ℃則會產生冷害，使花芽從生理分化向形態分化的過渡階段始終處于休眠狀態，最終無法完成花芽的形態分化。陳清西應用智能人工氣候室誘導龍眼成花的結果表明，適當的低溫(6～15 ℃，日均溫9.75 ℃ 30 d)和一定的寒積(不遭受冷害的前提下，≤6 ℃寒積時數125 h或≤10 ℃寒積時數812 h，或日均溫≤10 ℃寒積天數21 d)是誘導龍眼成花的關鍵因子。溫福光根據廣西玉林龍眼產區16年的氣象資料和產量進行研究分析，提出龍眼相對低溫的氣象指標：①冬季≤10 ℃總寒積量50～120 ℃為豐產年(或特豐年)，≤25 ℃為歉產年(或特歉年)；②冬季日平均氣溫≤10 ℃最大一次寒積量40～72 ℃為豐產年(或特豐產年)，≤25 ℃為歉產年(或特歉產年)；③冬季極端最低氣溫0.5～2.0 ℃為豐產年(或特豐年)，≤3.5 ℃為歉產年(或特歉年)。如果冬期溫度過高，冬梢抽生，消耗養分多，不利于生理分化就會造成冬季暖害。匡昭敏等提出龍眼暖害年的氣象指標：①輕暖害年為12月至翌年1月上旬期間極端最低氣溫≥5.0 ℃，而且12、1、2月平均氣溫分別≥16.0、14.0、15.0 ℃，其中有連續2個月達到氣象指標；②重暖害年為12月至翌年1月上旬期間極端最低氣溫≥6.0 ℃，而且12、1、2月平均氣溫分別≥17.0、15.0、16.0 ℃，其中有連續兩個月達到氣象指標。

龍眼具有成花逆轉現象，即在花穗在抽生期間隨著外界條件的變化，可發育成純花穗，也可發育成葉和花混合的花穗，還可發育成梢而形成“沖梢”現象，花穗抽生時的氣溫是影響“沖梢”的關鍵因素，因此，花芽形態分化期對溫度也有嚴格的要求。柯冠武認為低溫條件對花芽形態分化影響較大，由于低溫程度不同而出現純花穗或花帶葉的“沖梢”花穗。春季花芽形態分化期溫度如在8～10 ℃，小葉在展開初期即枯萎脫落而形成純花穗；11～14 ℃花和葉都發育而成為帶葉花穗；14 ℃以上不利于花芽分化和發育而利于葉片發育；18～19 ℃仍可形成帶葉小花穗但極少能結果；高于19 ℃小葉生長旺盛，不再發育成花穗而逆轉為營養枝。因此，19 ℃是龍眼能否成花的臨界溫度。但如果溫度過低則不利于花穗發育，黃汝紅等指出1—3月<12 ℃寒積量達到90 ℃·d或最強一次寒積量>45 ℃·d時，龍眼生長點及花芽(序)將發生寒害。蘇永秀等對廣西龍眼產量和氣候資料通過平行分析和數理統計研究指出，在日平均氣溫≥18.0 ℃的有效積溫≥16.9 ℃，最高氣溫≥25.0 ℃，南風天數≥3 d時發生輕度“沖梢”；在日平均氣溫≥18.0 ℃的有效積溫≥25.9 ℃，最高氣溫≥29.2 ℃，南風天數≥5 d時發生嚴重“沖梢”。同時提出了龍眼花芽分化期豐年的氣候指標為1月中旬至2月下旬平均氣溫14.0～16.1 ℃，平均最低氣溫11.5～13.2 ℃；歉年氣候指標為1月中旬至2月下旬平均氣溫≤12.8 ℃或≥16.2 ℃，平均最低氣溫≤10.3 ℃或≥13.3 ℃。匡昭敏等分析廣西玉林市1960—2002年氣象資料，發現龍眼輕度暖春“沖梢”的發生頻率為88%，大量“沖梢”年的發生頻率為40%。可見龍眼“沖梢”發生頻率很高，對生產影響較大。

溫度還會影響花粉的萌發，從而影響坐果率。劉星輝等報道，龍眼花粉萌發的適溫為20～30 ℃，30 ℃時略有下降，35 ℃時花粉萌發率為0。朱建華等研究表明，儲良龍眼花期的平均溫度、平均最低溫度和平均最高溫度與坐果率有密切關系，其中平均溫度、平均最低溫度與坐果率呈正相關的直線線性相關關系，說明隨平均溫度和平均最低溫度升高，坐果率相應提高。此外，溫度也通過影響傳粉昆蟲的活動而影響坐果率。朱建華等報道，龍眼的主要傳粉昆蟲蜂和蠅類在龍眼花穗上的活動主要受溫度影響，蜂類訪花的適宜溫度在25～30 ℃，而蠅類在20.0 ℃開始訪花并隨溫度升高訪花次數增多，超過30.5 ℃訪花次數減少。匡昭敏等認為龍眼開花期以晴朗微風的天氣，日平均氣溫20～26 ℃為宜，日平均氣溫16 ℃以下的低溫天氣授粉受精不良，并提出龍眼花期低溫陰雨或高溫干燥指標為輕度低溫陰雨指標為3—5月日平均氣溫≤16.0 ℃連續天數達3～5 d，中度低溫陰雨指標為6～9 d，重度低溫陰雨指標為≥10 d；高溫干燥指標為3—5月日最高氣溫≥33 ℃連續≥3 d。

龍眼的低溫傷害分為凍害和寒害，凍害是氣溫下降至0 ℃以下，植物內部組織結冰脫水而受害。氣溫0 ℃時龍眼幼苗受凍害，氣溫-1.0～-3.0 ℃時成年樹受凍害，-4.0 ℃時凍害嚴重。朱建華等研究表明，霜凍期間晝夜溫差大，太陽升空后氣溫上升快，霜晶快速溶化使細胞質、細胞器等原生質裂解、互溶，使細胞結構發生不可逆轉的變化，致使細胞死亡而發生凍害。涂方旭等提出龍眼凍害溫度指標為冬季極端最低氣溫>0 ℃無凍害，-1.9～0 ℃為輕凍害，-3.9～-2.0 ℃為中等程度凍害，≤-4.0 ℃為重凍害。凍害對我國龍眼生產影響較大，如在1999年12月下旬發生的特大凍害中，受害龍眼園約占全國龍眼總面積的40%，損失慘重。

寒害是指0 ℃以上低溫的危害，由平流型天氣造成，因氣溫降低引起生理機能上的障礙而發生寒害。日平均氣溫在10 ℃以下對龍眼營養生長有抑制作用，并且低溫抑制有累積作用，日平均氣溫10 ℃為龍眼營養生長抑制的臨界溫度。龍眼寒害多發生在春季花芽形態分化和花穗生長、開花期，在日平均氣溫<4 ℃持續3～5 d，嫩葉(梢、花序)即受害。如1996年2月中下旬桂南、桂東南地區出現強平流天氣，使龍眼花穗受害枯死，成花率為常年的10%～15%，造成當年廣西龍眼大面積減產。鐘思強以廣西1996年強平流年份調研資料為基礎，確定1—3月<12 ℃寒積量達90 ℃·d或最強一次寒積量達45 ℃·d以上為劃分有無寒害發生的臨界指標。匡昭敏等提出龍眼低溫寒害指標為中等以上寒害最大低溫寒積量≥44.9 ℃；重寒害總低溫寒積量≥66.4 ℃或最大低溫寒積量≥56.2 ℃。

2 水分的生態效應

龍眼是一種耐旱、喜濕而怕澇的果樹，在土壤含水量低于凋萎系數時仍能生存，即土壤含水量低至5%左右龍眼樹仍不至枯萎死亡。龍眼在自然氣候條件下生長時年需水量為780 mm，日平均2.1 mm，需水系數為0.457。雖然龍眼對干旱有較強的耐受力，但適宜的水分條件對龍眼生長有利。劉殊等研究表明，嚴重的水分脅迫導致龍眼葉片光合作用急劇下降，使光合作用處于較低水平或為負值，且復水后光合作用不能恢復到脅迫前的最高水平，說明龍眼的生長發育要求有足夠的水分供應，適當的濕潤條件對龍眼的光合作用更為有利，龍眼生長的最適土壤相對含水量為62%～84%，灌水臨界期為38%～42%。但龍眼在不同的生長時期對水分的需求有所不同，在花芽生理分化期需要相對干旱的條件，而在夏秋梢生長期需要較多水分，果實發育增大期需水量達到高峰。我國龍眼產區降水量多在1 100 mm以上，其中華南龍眼產區降水量在1 300 mm以上，且雨季集中在4—10月，可滿足龍眼對水分的需求。

花芽生理分化期是龍眼對水分最為敏感的時期，適度干旱有利于龍眼花芽分化。陳清西指出，誘導龍眼成花的適宜土壤含水量為14%～18%，10%的土壤含水量不能誘導成花，土壤含水過量高則促進營養生長、抽發冬梢而影響產量。

龍眼花芽形態分化和抽穗期需要適度的水分供應，以利花穗生長、提高花質和雌花比例。砂壤土龍眼園的土壤含水量在14.11%～21.46%時可顯著提高抽穗率。此期土壤濕度過低則過度抑制生長，使結果母枝頂芽萌動過遲，推遲花穗抽生期而易遇到高溫，導致“沖梢”嚴重。而土壤濕度過高也會導致營養生長過旺而出現“沖梢”。

開花坐果期需要晴朗、微風的天氣，空氣相對濕度70%～80%有利于花粉萌發和受精。長時間低溫陰雨會使花藥難于開裂，昆蟲活動減少，影響傳粉。而且雨水沖淡柱頭黏液濃度，不利于花粉萌發而造成“漚花”。但高溫干燥天氣也對開花坐果不利，如果空氣相對濕度在60%以下會使蜜盤和柱頭分泌物增多、濃度增大而出現“焗花”，同樣降低坐果率。朱建華等研究指出，儲良龍眼坐果率隨花后1～6 d日均空氣相對濕度的提高而下降。蘇永秀等提出龍眼開花坐果期豐歉年的氣候指標為3月下旬至5月上旬雨日≤25 d為豐年，雨日≥28 d為歉年。

龍眼夏秋梢生長需要充足的水分供應，蘇永秀等根據對廣西龍眼產量和氣象條件的研究提出龍眼晚秋梢生長期的豐歉年降雨量指標為10月上旬至11月上旬降雨量32～145 mm為豐年，降雨量≤20 mm或降雨量≥165 mm為歉年。

龍眼根系生長的適宜土壤含水量為15%～19%，此時根系生長最快；土壤含水量小于15%時根系生長減緩，當土壤含水量降至5.5%～7.4%時根系生長量大為減少。龍眼根系能耐短期水淹，但長期泡水會造成爛根而影響植株生長。

3 日照的生態效應

龍眼四季常綠，生長季長，屬喜光植物，需要充足的陽光和較長時間的日照，要求年日照時數1 200 h以上，年太陽輻射376.73 kJ/cm以上，年日照百分率37%以上，但日照過強對其生長和開花結果不利。“當日荔枝，背日龍眼”并不是說龍眼不喜光，而是指龍眼不耐強光。我國龍眼主產區日照時數為1 800～2 250 h，能滿足龍眼生長發育的需要。

龍眼的不同生育期對日照要求不同。花芽分化期雖然要求較低溫度，但也需要充足的日照，以使結果母枝生長更為充實，制造更多養分有利于花芽分化。陳海清等指出，1月中旬至2月上旬的日照時數與龍眼產量有明顯的正相關。生產上對過于密閉的龍眼園要適當疏剪，增加樹冠光照，有利于成花。

龍眼開花坐果期以晴朗微風天氣，日太陽總輻射為1.47 kJ/cm左右為宜。日照過強、溫度過高會使蜜盤和柱頭分泌液濃度大而黏稠，造成“焗花”而影響授粉受精；低溫陰雨、日照偏少會使花粉質量下降、花藥不能正常開裂，影響昆蟲的傳粉活動而降低坐果率。龍眼幼果呈綠色，本身具有光合作用能力，如日照偏少會造成營養供應不足而加劇落果。楊冬渝根據四川瀘州多年氣象與龍眼產量資料分析認為，3—5月日照是影響龍眼產量的關鍵氣候因子；當5月日照時數<105～115 h，盡管3—4月的日照時數在正常范圍內，仍會造成減產；當3月或4月的日照時數>160～123 h，5月日照時數<105～115 h會造成大減產。

4 討論

從前人對龍眼生態因子研究的成果可以看出，龍眼生長發育和開花結果受各生態因子的綜合影響，其中年平均溫度、年≥10 ℃積溫、年極端最低氣溫和年降雨量對龍眼的生長影響較大，尤其是極端最低氣溫決定龍眼是否能正常生長，因而是影響龍眼分布范圍的主要因素；12月—翌年2月的氣溫影響龍眼花芽生理分化和形態分化，對龍眼成花影響最大；4月中旬至5月中旬的日照情況則對龍眼開花、授粉受精和坐果產生較大影響，是影響產量的重要因子。大氣、風等因素在一般情況下都能滿足龍眼生長的需要，但局部條件惡化如大氣污染等也會給龍眼生長和開花結果帶來較大影響。因此，在制訂龍眼生態區劃氣候指標時要以氣溫作為主要指標，同時也要適當考慮降雨量和日照因素。

綜合前人的研究成果，提出龍眼不同適宜區域的氣候特點如下：①最適宜區。年平均氣溫和降雨量滿足龍眼生長發育需要，冬季適度低溫干旱有利于龍眼花芽分化，且多數年份無凍害或僅有局部地區輕度凍害，自然災害少。在正常管理條件下開花結果好，產量較穩定，能充分發揮優良品種的固有特性，果實商品率高，適宜建立大面積的商品生產基地。②適宜區。年平均氣溫和降雨量滿足龍眼生長發育需要，冬季低溫干旱能滿足龍眼花芽分化需要，但偶有中等程度凍害發生，有些年份抽穗期遇高溫天氣出現“沖梢”，或花期遇陰雨天氣而影響坐果，在加強栽培管理條件下能獲得較好的產量和果實品質。在技術力量保證的條件下可建立商品生產基地。③次適宜區。年平均氣溫和降雨量基本滿足龍眼生長發育需要，是龍眼經濟栽培的北緣地帶，凍害發生頻繁，不適宜建立大面積的商品生產基地，但可選擇歷年霜線以上或大水體旁等避凍區域建園，適度種植遲熟品種以延長龍眼鮮果供應期。

今后隨著龍眼抗寒品種的選育推廣，以及設施栽培使其生產區域北移，龍眼栽培的生態因子研究領域將會不斷擴大，有待進一步開展更為深入的研究，促進龍眼產業健康發展。