牡蠣中營養、呈味及功能成分研究進展

李旭東，彭吉星，吳海燕，鄭關超，郭萌萌，趙新楠，馮志華，譚志軍

(1.江蘇海洋大學，江蘇省海洋生物資源與環境重點實驗室，江蘇 連云港 222005； 2.中國水產科學研究院 黃海水產研究所，農業農村部水產品質量安全檢測與評價重點實驗室，山東 青島 266071)

牡蠣，屬軟體動物門雙殼綱珍珠貝目牡蠣科，俗稱蠔、生蠔、海蠣子等，是世界第一大養殖貝類，是人類可利用的重要海洋生物資源之一，中國、日本、法國、美國、澳大利亞、新西蘭等國均為牡蠣生產大國。牡蠣為全球性分布種類，目前已發現的牡蠣有100多種，主要養殖牡蠣以巨牡蠣屬(Crassostrea)和牡蠣屬(Ostrea)種類為主。我國沿海擁有30余種牡蠣物種資源，其中12種或亞種經濟牡蠣均屬巨牡蠣屬，主要養殖品種有長牡蠣(C.gigas)、福建牡蠣(C.gigasangulata)、香港巨牡蠣(C.hongkongensis)、近江牡蠣(C.ariakensis)、熊本牡蠣(C.sikamea)、日本巨牡蠣(C.nipponia)等。其主要養殖區域為以山東沿海為主的長牡蠣養殖區，以福建沿海為主的福建牡蠣養殖區，以廣州東部、西部和廣西欽州、北海為主的香港巨牡蠣養殖區[1]。其中長牡蠣是我國北方沿海最重要的養殖種類。

牡蠣肉質細嫩、味道鮮美、營養豐富，具有獨特的保健功能和藥用價值，素有“海底牛奶”的美稱。隨著社會發展、公眾營養健康意識和消費水平的提高，好吃又營養的健康飲食逐漸為大眾推崇。牡蠣軟體部中富含優質蛋白質、動物性糖原、n-3多不飽和脂肪酸、必需氨基酸和微量元素等多種營養成分[2-5]。已有研究表明，牡蠣鮮美的滋味主要與游離氨基酸、核苷酸、有機酸以及甜菜堿等呈味物質有關[6]。

目前關于牡蠣營養、呈味及功能成分方面的研究主要為不同養殖海域、不同養殖方式、不同種類、不同季節樣品中多種成分的分析比較[7-10]，但是由于缺乏相對統一的標準檢測方法和評價規范，對牡蠣進行營養品質分級的研究相對較少。筆者總結了牡蠣主要的營養、呈味及功能性成分的研究進展，分析其營養品質評價的影響因素及面臨的困境，為今后以牡蠣為代表的海水貝類營養品質分級評價體系的構建提供參考。

1 營養物質

牡蠣為富含人體必需營養素的優質水產品，其富含8種人體必需氨基酸，多種礦物質、維生素和不飽和脂肪酸，還含有牛磺酸等功能性成分。Hansen等[11]在1979年提出營養質量指數，用于評價食物營養質量。根據《中國食物成分表標準版：第二冊》[12]中牡蠣各營養素含量計算的營養質量指數見表1，除n-6多不飽和脂肪酸和維生素B1外，牡蠣中其他營養素營養質量指數均大于1，其中二十碳五烯酸+二十二碳六烯酸、鈉、鐵、鋅、硒、銅的營養質量指數較高，銅可能有超出最高攝入量的風險。綜上所述，牡蠣是一種富含營養素的優質食物。

1.1 基本營養素

牡蠣中的基本營養素包括蛋白質、脂肪、糖原(碳水化合物)、水和灰分。鮮牡蠣軟體部中水分的質量分數為70.91%～88.24%，與其他水產品相近，蛋白質為6.14%～11.29%，是牛奶的2～3倍，100 g牡蠣所含蛋白質約占人體每日推薦攝入量的10.00%～20.00%[4]。蛋白質質量分數最高的為山東乳山產三倍體長牡蠣(11.29%)和福建廈門產近江牡蠣(11.29%)，不同牡蠣種類平均蛋白質質量分數由高到低依次為近江牡蠣(11.29%)、熊本牡蠣(10.38%)、長牡蠣(10.09%)、香港巨牡蠣(8.55%)、福建牡蠣(8.07%)。牡蠣鮮樣中脂肪質量分數為0.30%～3.40%，屬低脂食物。在目前研究報道中，山東乳山長牡蠣中總脂肪質量分數最高(3.40%)，廣東程村牡蠣中總脂肪質量分數最低(0.32%)，不同種類間總脂肪平均質量分數由高到低為長牡蠣(1.37%)、近江牡蠣(0.91%)、福建牡蠣(0.80%)、香港巨牡蠣(0.62%)、熊本牡蠣(0.48%)。牡蠣中粗灰分質量分數為0.11%～2.69%，廣西欽州香港巨牡蠣中灰分質量分數最高(2.69%)，廣東湛江香港巨牡蠣中灰分質量分數最低(0.11%)，不同種類粗灰分質量分數由高到低為福建牡蠣(2.05%)、長牡蠣(1.93%)、近江牡蠣(1.78%)、熊本牡蠣(1.47%)、香港巨牡蠣(1.31%)。貝類中的碳水化合物主要以糖原的形式存在，鮮牡蠣軟體部中糖原的質量分數為0.59%～2.68%，約占每日碳水化合物平均需要量的6.67%，屬低碳水化合物食物。廣東程村香港巨牡蠣中糖原質量分數最高(2.68%)，廣東湛江香港巨牡蠣中糖原質量分數最低(0.59%)，不同種類間平均糖原質量分數由高到低依次為香港巨牡蠣(1.94%)、近江牡蠣(1.83%)、長牡蠣(1.44%)、福建牡蠣(1.31%)、熊本牡蠣(1.15%)。

表1 牡蠣中營養素含量及各營養素營養質量指數

同種牡蠣間會產生不同殼色的品系，牡蠣殼色的多態性具有普遍性和遺傳穩定性，且不同品系間營養成分含量差異較大，因此長期受到遺傳學家和育種學家的關注。鄧傳敏等[13]研究了山東威海長牡蠣金殼群體營養成分的周年變化，長牡蠣金殼選育群體干樣品中總蛋白質量分數(55.05%)顯著高于普通養殖群體(54.60%)，糖原和總脂肪質量分數(16.97%、2.23%)顯著低于普通養殖群體(糖原17.29%、總脂肪2.37%)。朱怡靜等[14]報道：1月山東乳山長牡蠣不同殼色群體和普通養殖群體間在水分、總蛋白質、總脂肪、糖原和灰分的含量上有明顯差異，干樣品中紫殼群體的灰分質量分數(12.68%)最高，黑殼群體蛋白質質量分數(60.40%)最高，金殼群體脂肪質量分數(3.99%)最高，普通養殖群體糖原質量分數(12.68%)最高。不同殼色群體間的營養成分含量具有顯著的差異：干樣品中蛋白質質量分數為68.29%～76.25%，其中金殼群體最高(76.25%)，橙殼群體最低(68.29%)；總脂肪質量分數為1.86%～3.63%，其中紫殼群體最高(3.63%)，橙殼群體最低(1.86%)；糖原質量分數為6.01%～9.36%，其中紫殼群體最高(9.36%)，金殼群體最低(6.01%)；灰分質量分數在8.15%～9.17%，其中紫殼群體最高(9.17%)，橙殼群體最低(8.15%)[14]。不同牡蠣品系間營養含量差異顯著，同時其含量也受到季節因素影響，如長牡蠣金殼群體年平均脂肪質量分數(2.23%)與1月脂肪質量分數(3.99%)差異顯著[13-14]，這些研究報道表明，牡蠣基本營養素存在著顯著的地域、種類、品系和季節差異。

不同海域、不同種類牡蠣的基本營養素質量分數見表2。

表2 牡蠣基本營養素質量分數 %

1.2 氨基酸

牡蠣中含有人體必需的8種必需氨基酸和多種非必需氨基酸，總氨基酸含量為7.43 g/100 g，必需氨基酸含量為2.53 g/100 g，必需氨基酸占總氨基酸的34.09%，賴氨酸、亮氨酸含量超過0.50 g/100 g[12]。

不同地區牡蠣中氨基酸含量具有較大差異，不同海域、不同種類牡蠣的總氨基酸和必需氨基酸含量見表3。Zhu等[3]研究表明，乳山長牡蠣不同殼色鮮樣品軟體部中總氨基酸含量為8.17 g/100 g～9.39 g/100 g，必需氨基酸含量為2.44 g/100 g～2.83 g/100 g，必需氨基酸占氨基酸總量的29.43%～30.13%。祁劍飛等[18]研究表明，福建牡蠣鮮樣品中總氨基酸含量為5.67 g/100 g～7.48 g/100 g，必需氨基酸含量為1.09 g/100 g～2.05 g/100 g，其必需氨基酸指數為40.23～41.03。陳慧斌等[19]報道，福建連江褶牡蠣(Alectryonellaplicatula)鮮樣品中總氨基酸含量為10.14 g/100 g，必需氨基酸占總氨基酸的36.00%。方玲等[21]研究表明，華南不同地區近江牡蠣鮮樣品(除內臟團)中總氨基酸含量為4.26 g/100 g～7.80 g/100 g，必需氨基酸含量為1.54 g/100 g～2.73 g/100 g，欽州地區牡蠣總氨基酸和必需氨基酸含量(7.80 g/100 g和2.73 g/100 g)最高；汕尾地區牡蠣總氨基酸和必需氨基酸含量(4.26 g/100 g和1.54 g/100 g)最低，華南地區近江牡蠣氨基酸組成差異較小，均含有大量蘇氨酸及賴氨酸，必需氨基酸平均占總氨基酸含量的35.60%。Lee等[23]報道，韓國養殖和野生的長牡蠣鮮樣品中總氨基酸含量分別為9.00 g/100 g～10.20 g/100 g和7.77 g/100 g～8.94 g/100 g，必需氨基酸含量分別為 4.11 g/100 g～4.38 g/100 g和3.23 g/100 g～3.96 g/100 g。牡蠣中氨基酸含量具有較為明顯的地域特征(圖1)，總氨基酸和必需氨基酸含量最低的均為廣西近江牡蠣，總氨基酸和必需氨基酸含量最高的為韓國長牡蠣。平均總氨基酸和必需氨基酸含量由北到南呈下降趨勢：我國福建、廣東等地福建牡蠣、近江牡蠣中必需氨基酸含量較低，韓國和我國山東乳山長牡蠣中含量較高。分析原因可能是不同產地環境的差異以及不同種類牡蠣生物特性的差異。同一地區牡蠣個體間差異較大，廣西近江牡蠣總氨基酸含量最高(7.80 g/100 g)與最低(0.59 g/100 g)相差10倍以上，可能是特定養殖海域的環境發生變化以及各研究中采樣時間不同導致的。牡蠣中必需氨基酸總量與氨基酸總量的比值在29.00%～41.00%，與聯合國糧食及農業組織和世界衛生組織推薦的理想模式相近[24]，屬于理想優質蛋白食品。

表3 牡蠣總氨基酸和必需氨基酸含量 g/100 g

圖1 不同地區牡蠣中氨基酸含量Fig.1 Contents of amino acids in oysters from different areasa.最大值； b.中位數； c.最小值；下同.a.maximum； b.mid-value； c.minimum; et sequentia.

1.3 脂肪酸

牡蠣富含人體必需的亞麻酸和亞油酸等多不飽和脂肪酸，多不飽和脂肪酸含量約為單不飽和脂肪酸的2倍，其中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸，約占多不飽和脂肪酸含量的60%[12]。Linehan等[7]報道,美國長牡蠣鮮樣品軟體部中n-3多不飽和脂肪酸占總脂肪酸的百分比較高(亞麻酸為5.31%～6.46%，二十碳五烯酸為10.79%～15.24%，二十二碳六烯酸為10.35%～15.50%)，飽和脂肪酸的占比較低(肉豆蔻酸為3.33%～5.43%，棕櫚酸為15.09%～18.17%，硬脂酸為2.51%～4.27%)，油酸為主要的單不飽和脂肪酸，占比為9.40%～13.36%。Soudant等[25]報道，法國長牡蠣干樣品飽和脂肪酸在總脂肪酸中占比為28.20%～35.60%，單不飽和脂肪酸為11.10%～20.90%，多不飽和脂肪酸為40.80%～44.20%，其中亞油酸為3.70%～4.60%，亞麻酸為3.00%～3.80%。祁劍飛等[18]分析福建深滬灣福建牡蠣中脂肪酸的含量，指出：其鮮樣品軟體部飽和脂肪酸占比為50.70%～51.20%，其中棕櫚酸占比最高，為4.47%～26.73%；單不飽和脂肪酸占比為11.47%～21.97%，其中油酸占比為11.47%～21.97%；多不飽和脂肪酸占比為28.53%～36.44%，其中二十二碳六烯酸占比最高，為18.83%～24.27%。

品系差異對牡蠣中脂肪酸含量影響顯著，Zhu等[3]報道，山東乳山5種殼色長牡蠣干樣品的脂肪酸總含量差異顯著，金殼群體脂肪酸總量最少(39.76%)，殼紫群體脂肪酸總量最高(42.17%)。另外，季節對牡蠣中脂肪酸含量具有一定影響。張智翠等[26]研究得知：乳山、榮成、蓬萊、文登4地1、3、10月不同月份長牡蠣干樣品中脂肪酸構成存在差異，占比較高的脂肪酸分別為二十碳五烯酸(15.20%～21.90%)、二十二碳六烯酸(10.20%～16.40%)、棕櫚酸(14.90%～18.30%)、油酸(7.40%～8.20%)和肉豆蔻酸(3.50%～10.60%)；10月長牡蠣飽和脂肪酸占比較高，而n-3多不飽和脂肪酸占比顯著低于1月和3月，推測可能與牡蠣在低溫環境下增加細胞膜的通透性有關。

遲淑艷等[27]研究結果顯示，廣東湛江產近江牡蠣鮮樣品軟體部中飽和脂肪酸占總脂肪酸的33.33%，單不飽和脂肪酸占比為30.05%，多不飽和脂肪酸占比為21.60%，其中亞麻酸為1.60%，亞油酸為1.1%。劉書成等[28]報道：廣州湛江產近江牡蠣鮮樣品軟體部中飽和脂肪酸含量占總脂肪酸的35.29%，其中占比較高的為棕櫚酸(17.70%)和硬脂酸(10.22%)；單不飽和脂肪酸占總脂的12.02%，其中較高的為油酸(3.16%)；多不飽和脂肪酸占總脂的44.17%，其中較高的為二十碳五烯酸(13.08%)和二十二碳六烯酸(8.03%)。不同地區牡蠣的脂肪酸占比差異較大(圖2)：鮮牡蠣軟體部中飽和脂肪酸的占比為22.11%～51.20%，最低的為美國長牡蠣(23.98%)，最高的為福建深滬灣福建牡蠣(50.95%)，平均占比由北到南呈上升的趨勢；多不飽和脂肪酸的變化趨勢則相反，占比最高的為山東長牡蠣(45.3%)，最低的為福建牡蠣(32.49%)，單不飽和脂肪酸占比南北地區差異不大，飽和脂肪酸、多不飽和脂肪酸占比差異可能由牡蠣品種及南北方水溫不同所致。

圖2 不同地區牡蠣中脂肪酸含量Fig.2 Contents of fatty acids in oysters from different areas

1.4 礦物質

牡蠣中鈣、鐵、鋅、硒的含量高于禽畜肉類，其中鈣含量約為80.00 mg/kg，可達陸生動物的2～10倍，鐵含量約為牛奶的21倍[4]。食用100 g牡蠣足以滿足一個成年人微量元素的日推薦攝入量。牡蠣中礦物質元素含量存在顯著地區差異(表4)，鈣含量為56.96～543.33 mg/kg，鐵含量為22.83～131.76 mg/kg，鋅含量為61.33～616.98 mg/kg，硒含量為0.36～1.30 mg/kg，銅含量為21.52～74.93 mg/kg。其中遼寧長海產長牡蠣中鐵、硒含量較高，分別為131.76 mg/kg和1.30 mg/kg，廣東汕頭產香港巨牡蠣中鋅、銅含量較高，分別達616.98、81.51 mg/kg。牡蠣中鋅含量居人類食物之首，可作為牡蠣的特征營養元素。

祁劍飛等[18]比較了福建牡蠣的黃殼群體和普通群體，得出普通群體鮮樣品軟體部中鈣含量較高，為543.33 mg/kg，黃殼群體中鋅(363.66 mg/kg)、鐵(109.00 mg/kg)、錳(8.36 mg/kg)含量較高，牡蠣品系間的差異可能影響牡蠣對金屬元素的富集能力。

表4 牡蠣礦物質含量 mg/kg

不同海域海水中元素種類、含量的差異對牡蠣中礦物質元素含量有較大影響(圖3)。牡蠣鮮樣品軟體部中鋅含量為61.33～616.98 mg/kg，鋅含量最高的為廣東香港巨牡蠣(616.98 mg/kg)，含量最低的為福建牡蠣(61.33 mg/kg)，鋅含量均值由北到南呈上升趨勢。牡蠣中硒含量為0.36～1.30 mg/kg，含量最高的為遼寧長牡蠣(1.30 mg/kg)，含量最低的為廣東香港巨牡蠣(0.36 mg/kg)，硒含量的地區變化趨勢與鋅相反，由北到南呈下降趨勢。牡蠣中鐵含量為22.83～131.76 mg/kg，含量最高的為遼寧長牡蠣(131.76 mg/kg)，含量最低的為廣西香港巨牡蠣(22.83 mg/kg)。牡蠣中銅含量為12.97～81.51 mg/kg，含量最高的為廣東香港巨牡蠣(81.51 mg/kg)，含量最低的為廣東近江牡蠣(12.97 mg/kg)，鐵、銅含量南北方無明顯差異。

雙殼貝類為非選擇性濾食生物，通過體表吸附和體內吸附兩種方式對金屬具有較強的富集作用，牡蠣對不同元素間的累積可能與所在海域環境條件有關，且部分元素間的累積存在相互競爭或抑制作用[21]。因此，食用牡蠣也存在重金屬安全風險。翟毓秀等[29]研究得知，個別地區環境污染較為嚴重，所產牡蠣存在鎘含量超標的情況。

2 呈味物質

呈味物質按化學結構可分為含氮呈味物質和不含氮呈味物質，含氮呈味物質包括游離氨基酸、呈味核苷酸、多肽、核酸類化合物等，不含氮呈味物質為有機酸和糖類。

2.1 游離氨基酸

游離氨基酸對食品的呈味特性具有十分重要的作用，其中主要為：呈甜味的甘氨酸、絲氨酸和丙氨酸，呈甜苦味的賴氨酸，呈鮮味的谷氨酸、天冬氨酸。不同海域牡蠣中游離氨基酸和呈味氨基酸含量見表5。張智翠等[26]研究表明，山東乳山、榮成、蓬萊、文登4地1、3月牡蠣干樣品中平均游離氨基酸總量分別為1948.00 mg/100 g、2429.00 mg/100 g，顯著高于其他月份，但甜味氨基酸的含量相對變化不大，可以解釋初春季節的牡蠣口感較其他月份更為醇厚。

我國北方地區牡蠣養殖主要種類為長牡蠣，遼寧莊河、遼寧長海、山東乳山、山東榮成4地長牡蠣鮮樣品軟體部中游離氨基酸含量差異較小[15]。我國沿海不同種類牡蠣相比，福建廈門產福建牡蠣游離氨基酸總量和呈味氨基酸總量最高(1223.00 mg/100 g和610.00 mg/100 g)，廣東程村產香港巨牡蠣游離氨基酸總量和呈味氨基酸總量最低(385.63 mg/100 g和224.64 mg/100 g)；不同海域的香港巨牡蠣相比，廣東汕頭(74%)和廣東湛江(73%)的牡蠣中鮮味氨基酸占總游離氨基酸的比例高于廣西欽州(58%)和廣東程村(58%)的牡蠣，表明香港巨牡蠣中呈味氨基酸的地域和種類差異較為明顯[15,20]。乳山二倍體和三倍體牡蠣相比較，二倍體中呈味氨基酸含量(510.00 mg/100 g)高于三倍體(451.00 mg/100 g)，二倍體中呈味氨基酸占比(56%)與三倍體相近(52%)[15]。Lin等[30]報道，二倍體牡蠣鮮樣品軟體部中游離氨基酸含量(320.00 mg/100 g)顯著高于三倍體(147.30 mg/100 g)。三倍體牡蠣雖然有生長速率快、抗逆性強等優勢，經濟價值較二倍體牡蠣更高，平均軟體質量普遍高于二倍體牡蠣，每百克肉中游離氨基酸含量相對二倍體較低，二倍體牡蠣的甜味略強于三倍體。

表5 牡蠣游離氨基酸和呈味氨基酸含量

圖3 不同地區牡蠣中鐵、鋅、銅、硒含量Fig.3 Contents of Fe, Zn, Cu and Se in oysters from different areas

不同養殖方式對牡蠣中呈味氨基酸的含量也具有較大影響。王恬等[17]對潮間帶和潮下帶兩種養殖模式的福建牡蠣的研究結果顯示，相同養殖周期中，潮下帶牡蠣鮮樣中的甘氨酸含量比潮間帶的高34.34%，兩者差異顯著。Kato等[31]比較了同一養殖場傳統吊繩養殖和單個吊籠養殖兩種養殖模式下長牡蠣的游離氨基酸含量，吊籠養殖的長牡蠣平均軟體質量(12.70 g)比吊繩養殖的長牡蠣(25.80 g)輕，連續2 a重復試驗結果均表明，吊籠養殖比吊繩養殖出的長牡蠣游離氨基酸含量更高。吊籠養殖組中呈鮮味和甜味的天冬氨酸、蘇氨酸、絲氨酸、谷氨酸、丙氨酸和賴氨酸的相對含量分別比吊繩養殖組高37%、139%、167%、70%、78%、84%，吊籠養殖組在鮮味和甜度方面更優[31]。已有文獻報道，不同養殖方式會對牡蠣的生長環境和攝食產生影響，如吊繩養殖過于密集會導致餌料利用率下降、水質變差，且最底端的牡蠣因攝食較少導致生長緩慢，因此不同養殖方式的溫度、鹽度等生長環境因素對牡蠣營養品質及游離氨基酸影響較大[32-35]。

2.2 呈味核苷酸

核苷酸及相關化合物與水產品的味道、新鮮程度有密切的關系，牡蠣中呈鮮味的核苷酸主要為肌苷酸、腺苷酸。不同海域牡蠣中呈味核苷酸含量見表6。我國沿海主要養殖牡蠣中遼寧長海長牡蠣中腺苷酸含量最高(11.42 mg/100 g)，山東榮成長牡蠣中腺苷酸含量最低(2.61 mg/100 g)；廣東汕頭香港巨牡蠣肌苷酸含量最高(53.95 mg/100 g)，山東榮成長牡蠣肌苷酸含量最低(4.56 mg/100 g)[15]。我國南方主要香港巨牡蠣養殖區中，汕頭產牡蠣中的腺苷酸(10.47 mg/100 g)和肌苷酸(53.95 mg/100 g)含量顯著高于其他養殖區牡蠣[20]。牡蠣中含量最多的呈味核苷酸為肌苷酸，且不同地區牡蠣中呈味核苷酸含量差異顯著，汕頭地區香港巨牡蠣在呈味核苷酸含量上具有顯著優勢。在牡蠣的研究中普遍發現肌苷酸為含量最高的呈味核苷酸，推測牡蠣中存在與魚類相似的腺苷酸轉化為肌苷酸的降解途徑[15]。腺苷酸的呈味特征與其含量有關，含量小于100 mg/100 g時通常呈甜味，大于100 mg/100 g時甜味減弱，鮮味增強[36]。在牡蠣體內腺苷酸含量普遍低于100 mg/100 g，因此主要呈現出甜味。

林海生等[15]研究中，乳山二倍體牡蠣與三倍體牡蠣相比，三倍體鮮樣軟體部肌苷酸含量(26.58 mg/100 g)顯著高于二倍體(9.84 mg/100 g)，二倍體中腺苷酸含量(10.67 mg/100 g)高于三倍體(9.52 mg/100 g)。Lin等[30]報道，三倍體牡蠣鮮樣品軟體部中肌苷酸的含量比二倍體高44.00%。三倍體牡蠣中肌苷酸含量高于二倍體，鮮味相對更加明顯。三倍體生長速度更快且不需要繁殖，在性腺發育和生成配子上需要的能量減少，更多腺苷三磷酸分解成為腺苷酸和肌苷酸，這可能是三倍體中呈味核苷酸含量高于二倍體的主要原因之一。

表6 牡蠣呈味核苷酸含量 mg/100 g

王恬等[17]通過比較兩種養殖方式牡蠣的滋味活性值發現，福建潮間帶與潮下帶養殖牡蠣的鮮樣品軟體部中只有肌苷酸的滋味活性值大于1，分別為1.33和1.29，顯示只有肌苷酸對呈味具有貢獻。通過味精當量比較兩種養殖模式下氨基酸和核苷酸的協同呈味作用，潮間帶樣品味精當量值(4.76)大于潮下帶樣品(4.69)，表明潮間帶牡蠣要比潮下帶牡蠣更鮮美。但潮間帶養殖的牡蠣由于時常會處于干露狀態，生長速度較慢，軟體質量普遍低于潮下帶牡蠣，可能會影響單位質量下核苷酸的含量，總體來說潮下帶和潮間帶養殖方式對牡蠣呈味核苷酸含量的影響不大。

2.3 有機酸

貝類中主要呈味的有機酸為乳酸和琥珀酸。琥珀酸與氯化鈉、谷氨酸鈉或其他有機酸(醋酸、檸檬酸) 合用會增強鮮味，琥珀酸一鈉具有酸味和鮮味。琥珀酸鈉鹽在貝類中的含量較多，與琥珀酸相比乳酸含量較低。劉亞等[37]利用高效液相色譜法測定牡蠣鮮樣品軟體部中的乳酸含量和琥珀酸含量，分別為0.27 mg/100 g和0.70 mg/100 g。目前關于牡蠣中呈味有機酸的研究較少，且缺乏涵蓋水產品的標準檢測方法。

2.4 甜菜堿

甜菜堿類化合物是水產品甜味的主要貢獻物質之一，具有抗腫瘤、降血壓、抗消化性潰瘍及胃腸功能障礙[38]等功效。林海生等[15]對中國沿海主要養殖牡蠣的研究表明，牡蠣鮮樣品軟體部中甜菜堿含量由低到高依次為廣東、廣西香港巨牡蠣(均值320.00 mg/100 g)，福建沿海福建牡蠣(515.00 mg/100 g)，江蘇熊本牡蠣(620.00 mg/100 g)，山東沿海長牡蠣(均值699.00 mg/100 g)，遼寧長牡蠣(均值959.00 mg/100 g)，呈現出南低北高的特征。Lin等[30]對威海二倍體和三倍體長牡蠣的呈味成分進行分析研究，其鮮樣品軟體部中甜菜堿含量分別為106.83 mg/100 g和57.97 mg/100 g。牡蠣體內甜菜堿的來源廣泛，一是從體外攝入，二是由體內其他物質轉化而來。牡蠣體內甜菜堿含量主要與生長過程中食物來源、體內合成甜菜堿的前體物質以及養殖海域的鹽度差異等有關[39]，推測這也是導致牡蠣中甜菜堿含量具有一定地域差異性和種類差異性的主要原因。

3 功能性成分

牡蠣中主要的功能因子有牛磺酸、二十碳五烯酸/二十二碳六烯酸、牡蠣多糖等，具有降血壓、降血糖、增強免疫力、延緩衰老等一系列保健功效，2002年衛生部印發《既是食品又是藥品的物品名單》中，將牡蠣列為第一批既是藥材又可作食品的功能性食品之一。

3.1 牛磺酸

牛磺酸具有促進大腦及智力發育、保護視網膜、保護肝臟、降血壓等重要的保健作用[40-41]。水產品中牛磺酸含量普遍高于禽畜肉類，鮮牡蠣軟體中含量高達8.00～12.00 g/kg[42]，是優質的天然牛磺酸資源。林海生等[15]研究報道了我國北方地區(遼寧長海、遼寧莊河、山東榮成、山東乳山二倍體、乳山三倍體)牡蠣鮮樣品軟體部中牛磺酸的含量，分別為7.17、7.89、8.36、9.52、11.14 g/kg。黃艷球等[20]分析了廣西欽州、廣東程村、廣東湛江、廣東汕頭4個地區香港巨牡蠣的功能成分，4個鮮樣品軟體中牛磺酸含量分別為5.33、1.74、3.63、1.96 g/kg。高加龍等[43]報道，南海海域近江牡蠣干樣品中牛磺酸含量為12.55～19.83 g/kg。不同地區牡蠣牛磺酸含量呈現出北方牡蠣高于南方牡蠣的趨勢，其中乳山長牡蠣中含量最高。已有研究表明：將牡蠣由高鹽度海水轉移至低鹽度海水72 h后，牛磺酸質量摩爾濃度由304.90 μmol/g減至129.00 μmol/g；而將牡蠣由低鹽度海水轉移至高鹽度海水72 h后，牛磺酸質量摩爾濃度由121.90 μmol/g增至162.00 μmol/g[44]。牛磺酸在生物體內對其滲透壓的維持有重要的作用，鹽度降低時牡蠣釋放出大量牛磺酸以適應低滲透壓，反之則積累牛磺酸以適應高滲環境。這些研究結果顯示，北方牡蠣牛磺酸含量(7.17～11.14 g/kg)高于南方牡蠣(1.74～5.33 g/kg)，可能是由南北方海水鹽度差異所致。

3.2 二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸

牡蠣中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的含量較高，是一種優質的二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸資源。100 g鮮牡蠣肉中的二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸量已滿足人體每日所需。Abad等[45]研究表明，西班牙牡蠣鮮樣品軟體部中脂肪酸以多不飽和脂肪酸為主，多不飽和脂肪酸占總脂肪酸的61.80%。Soudant等[25]研究報道，法國自然條件下生長的牡蠣干樣品中二十二碳六烯酸占總脂肪酸的12.30%，二十碳五烯酸占總脂肪酸的12.50%。佟蕾等[46]研究報道，遼寧大連牡蠣干樣品中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸含量較高，分別占總脂肪酸的20.40%和9.10%。張智翠等[26]研究報道了山東乳山牡蠣干樣品中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸在總脂肪酸中的占比，其中二十碳五烯酸為15.20%～21.90%，二十二碳六烯酸為10.20%～16.40%。

筆者所在課題組報道了乳山牡蠣干樣品中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸含量的月際變化顯著：二十碳五烯酸含量在5月達到最高(15.03 g/kg)，8月最低(5.06 g/kg)；二十二碳六烯酸含量在3月達到最高(10.30 g/kg)，7月最低(6.38 g/kg)[47]。季節因素對于牡蠣中各營養成分的影響較大，主要原因是：牡蠣在每年4—5月通常處于繁殖時期，體內的生理生化成分發生較大改變進而導致脂肪酸等營養成分含量的變化；同時季節的變化帶來如水溫、餌料等環境因素的變化也會影響牡蠣的生長發育。

Qin等[48]研究報道：廣西北海牡蠣二倍體鮮樣品軟體部中二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸含量分別為10.49%～13.40%、8.61%～11.28%，三倍體牡蠣中二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸含量分別為14.27%～15.07%、10.93%～14.30%；在二倍體中，二十碳五烯酸含量隨季節變化差異顯著，三倍體牡蠣無法正常繁殖，受生長周期和季節變化的影響較小，二十碳五烯酸差異不顯著。在繁殖季節二倍體和三倍體中二十二碳六烯酸含量均顯著低于非繁殖季節，主要可歸因于生物學特性(內源性)和生活環境(外源性)兩方面：一是牡蠣自身生理生化的變化，二是環境不同導致其攝食的藻類等發生變化[48]。

綜上，牡蠣中二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸含量呈現出南方低北方高的地域差異，且在不同季節含量差異較大，冬春季節高于夏季，三倍體牡蠣中二十碳五烯酸含量相對二倍體更高。

3.3 磷脂

Dagorn等[49]研究發現：法國長牡蠣干樣品中含量最高的磷脂為磷脂酰膽堿(74%)；磷脂中有37種脂肪酸，其中主要的不飽和脂肪酸為二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸，分別占磷脂含量的7.53%～14.5%和5.51%～9.5%。Liu等[50]對大連灣長牡蠣的脂類進行分析，其中磷脂占總脂類的11.46%～52.12%，磷脂酰膽堿占43.89%～50.26%，磷脂酰乙醇胺占36.77%～43.13%。Li等[51]研究報道，山東青島長牡蠣鮮樣品軟體部中磷脂酰膽堿占總脂肪的5.30%，磷脂酰乙醇胺占總脂肪的11.30%。劉書成等[28]研究報道，廣東湛江產近江牡蠣鮮樣品軟體部中磷脂含量占總脂肪酸的14.51%。磷脂在牡蠣體內主要以結構磷脂的形式存在[26]，易受到季節、鹽度、溫度等環境因素影響。目前國內外關于牡蠣中磷脂的研究主要是與其他貝類進行比較，對不同種類和地域牡蠣中磷脂的比較及影響因素的分析相對較少，且缺乏統一的定量檢測方法。

4 問題與展望

牡蠣種類多、分布廣，各研究結果均表明，牡蠣樣品營養、呈味及功能成分受地域、種類、養殖模式、采收季節、規格(大小、年齡)、新鮮度、成熟度等因素影響較大。此外樣品前處理方法不同，如是否取整貝，是否進行凍干，以及檢測方法不同等均導致數據結果產生較大差異。建議今后牡蠣營養品質評價研究中應建立樣品采樣及前處理方法標準，對牡蠣品質評價影響顯著的如采收季節、規格、新鮮度、成熟度及前處理方法等變量進行控制；統一化檢測方法，如有標準方法的指標，統一按照國家或行業標準方法進行檢測，如無標準方法的指標，建議相關部門加緊制定相關行業或國家標準。

目前，研究報道牡蠣營養品質評價時涉及檢測指標繁多，涵蓋了感官、基本營養成分、氨基酸、礦物質、維生素、脂肪酸、呈味物質、功能成分等幾十項指標。但許多指標并不能夠突出牡蠣作為高蛋白、低脂肪、味道鮮美獨特且具有一定保健功能的優質水產品的優勢，迫切需要篩選特征性、代表性指標及制定相關限量標準并建立牡蠣營養品質評價標準或體系，建議后續研究應著重于建立不同種類、產地、季節，不同加工方式、養殖模式，不同規格，不同年齡、性別、新鮮度、成熟度貝類樣品的營養品質基準數據庫，篩選差異化特征指標，建立基本營養素、功能成分、呈味物質相結合的整體評價方法。劃分優勢產區和種類并加以推廣，以促進牡蠣產業的可持續性健康發展和實施高值品牌化戰略。