海表面溫度變化下秘魯外海莖柔魚棲息地的時空變動

劉 杉，張子健，吳佳懌，余 為,2,3,4

(1.上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306； 2.國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；3.大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306； 4.農業農村部大洋漁業開發重點實驗室，農業農村部大洋漁業資源環境科學觀測實驗站，上海 201306)

溫室氣體排放產生的熱量會被海洋表層海水吸收而導致海表面溫度逐漸上升[1-2]。海洋溫度上升導致海冰融化、海平面上升、海水溶解氧降低和區域氣候異常頻率的增加，繼而對海洋生物、海洋生態環境造成顯著的影響[3-4]。同時海水溫度上升使大型藻類和生物分布發生了巨大變化，一些海藻的分布區域將進一步改變，有些甚至會滅絕[5]。因此，探索重要海洋經濟生物在海水溫度上升的情況下其棲息地的變化是一項重要的科學研究內容。

莖柔魚(Dosidicusgigas)資源十分豐富，廣泛分布于東太平洋加利福尼亞到智利(N 37°～S 47°)海域[6]。莖柔魚為1～2 a生短生命周期柔魚類，其資源量對氣候和海洋環境變化極為敏感[7]。如厄爾尼諾和拉尼娜現象對其棲息地的時空分布影響十分顯著[8]，拉尼娜時期海水溫度適宜，莖柔魚棲息分布廣泛，資源豐度高，而厄爾尼諾時期海水溫度不適宜，其棲息范圍會急劇下降，資源豐度降低[8]。隨著全球海洋溫度的上升，秘魯海域的水溫同樣會發生改變。秘魯海域莖柔魚漁場位于秘魯海流和副熱帶環流混合區[9]，莖柔魚是溫度敏感型種類，海水溫度的變化勢必會給其棲息地帶來影響，以往的研究主要以厄爾尼諾和拉尼娜事件為背景，研究莖柔魚資源變動情況，而海表面溫度穩定升高對莖柔魚棲息地的變動影響并未深入研究。因此，為評估在全球氣候變暖的背景下秘魯外海莖柔魚棲息變動的情況，筆者構建了基于海表面溫度的棲息地模型，利用該模型預測9月、10月、11月和12月每個月份海表面溫度分別上升0.5、1.0、2.0 ℃和4.0 ℃時，秘魯區域莖柔魚的適宜棲息地面積及時空變化情況，與目前莖柔魚棲息地分布作對比分析，由此來評估全球海洋變暖對莖柔魚棲息地的影響。

1 材料與方法

1.1 材料

漁業數據來源于上海海洋大學中國遠洋漁業數據中心，數據信息包括作業位置、時間、產量及捕撈努力量等信息，時間跨度為2011—2015年，空間范圍為秘魯外海海域莖柔魚主要作業漁場，漁業數據的空間分辨率為0.25°×0.25°。

環境數據為海表面溫度。該數據來源于美國國家海洋和大氣管理局(NOAA)，網址為：ftp://ftp.cdc.noaa.gov/Datasets/noaa.oisst.v2.highres/。數據空間分辨率為0.25°×0.25°。數據時間為2011—2015年。經緯度為S 8°～S 20°，W 95°～W 75°。海表面數據經預處理后與漁業數據進行匹配分析。

1.2 分析方法

(1)棲息地適宜性指數(HSI)模型能夠用來預測魚類棲息地，且可以評估氣候和海洋環境變化對魚類棲息地的影響[10]。通常情況下，棲息地適宜性指數模型由單個或多個環境因子擬合并構建，由于本研究主要評估秘魯海域海表面溫度上升對莖柔魚棲息地的影響，且莖柔魚是溫度敏感型種類，海表面溫度是影響莖柔魚的最為關鍵的環境因子，當海表面溫度發生改變時，莖柔魚資源豐度和空間分布會發生顯著改變，因此棲息地適宜性指數模型主要考慮海表面溫度1個因子。9—12月棲息地適宜性指數計算方法見表1[11]。

表1 秘魯外海莖柔魚9—12月棲息地適宜性指數模型[11]

(2)棲息地適宜性指數值范圍為0～1，定義棲息地適宜性指數≤0.2、0.2<棲息地適宜性指數<0.6、棲息地適宜性指數≥0.6以及棲息地適宜性指數≥0.8的海域分別為莖柔魚的不利棲息地、普通棲息地、適宜棲息地以及最優棲息地[12]。

(3)基于步驟(1)建立9—12月棲息地適宜性指數模型，評估海洋變暖對秘魯外海莖柔魚棲息地適宜性的影響。基于聯合國政府間氣候變化專門委員會氣候預測模式[1-4]，研究在不同海表面溫度情況下，即+0.5 ℃、+1.0 ℃、+2.0 ℃以及+4.0 ℃，莖柔魚不利棲息地(棲息地適宜性指數≤0.2)、適宜棲息地(棲息地適宜性指數≥0.6)和最優棲息地(棲息地適宜性指數≥0.8)面積(占據整個漁場的比例)及其分布變化。利用棲息地的經度和緯度重心變化表征棲息地分布變化，計算公式分別為[13]：

(1)

(2)

式中，LONGHSI為棲息地適宜性指數經度重心，LATGHSI為棲息地適宜性指數緯度重心，Longitude(i,s)為第s月內i漁區的經度，Latitude(i,s)為第s月i漁區的緯度，HSI(i,s)為第s月內i漁區的棲息地適宜性值。

2 結 果

2.1 莖柔魚漁場海表面溫度及棲息地適宜性指數的變化

2011—2015年9—12月東南太平洋莖柔魚漁場海表面溫度變化梯度大并呈明顯的月間變化(圖1)。9月漁場東南部海表面溫度低于20 ℃；12月受副熱帶控制，東南部及中部海域海表面溫度上升并超過20 ℃。

9月，莖柔魚適宜的棲息地范圍較大，10月適宜的棲息地范圍大幅下降，11—12月適宜的棲息地范圍擴大并恢復至9月水平(圖2)。

圖1 2011—2015年東南太平洋莖柔魚漁場9—12月海表面溫度空間分布Fig.1 Spatial distribution of monthly average sea surface temperature (SST) on the fishing ground of jumbo flying squid D. gigas in the Southeast Pacific Ocean from September to December over 2011—2015

圖2 2011—2015年東南太平洋莖柔魚漁場9—12月棲息地適宜性指數空間分布Fig.2 Spatial distribution of monthly average HSI on the fishing ground of jumbo flying squid D. gigas in the Southeast Pacific Ocean from September to December over 2011—2015

2.2 海水溫度變化時莖柔魚適宜棲息地范圍的變化

比較2011—2015年9—12月的莖柔魚棲息地和在海表面溫度上升0.5、1.0、2.0 ℃和4.0 ℃的情況下莖柔魚棲息地的月分布情況(圖2、圖3)，結果顯示，秘魯海域海表面溫度在上升時會導致莖柔魚適宜棲息地范圍縮小，海表面溫度上升越高，棲息地的范圍縮小越劇烈，同時適宜棲息地位置向南偏移。10月莖柔魚適宜棲息地呈先增后減的趨勢。

通過量化不同棲息地適宜性指數范圍在不同海表面溫度上升情境下的占比情況，發現隨著海表面溫度上升，棲息地適宜區域的占比逐漸下降(圖4)。9月最優棲息地的漁場區域比例隨著溫度的升高由22.3%降至10.4%，而棲息地適宜性指數≤0.2的區域由42.5%增至64.8%。

2.3 海表面溫度上升時莖柔魚適宜棲息地經緯度重心變化

9—12月棲息地緯度重心開始在S 18.4°～21.0°，當溫度逐漸上升0.5、1.0、2.0 ℃和4.0 ℃時，其緯度重心分別變化為S 19.7°～22.2°，S 20.9°～23.4°，S 23.7°～26.9°，S 32.4°～34.6°；9—12月棲息地經度重心開始在W 84.7°～86.8°，當溫度逐漸上升0.5、1.0、2.0 ℃和4.0 ℃時，其經度重心分別變化為W 83.9°～85.2°，W 83.3°～84.3°，W 82.0°～83.1°，W 82.5°～83.2°(圖5、圖6)。由此可見，當溫度上升4.0 ℃時，緯度重心向南移動最遠，經度重心向東移動最遠，而10月經度重心略微向西偏移。

在不同海表面溫度變化情境下，對棲息地適宜性指數平均值的空間變化進行分析(圖7、圖8)，發現當溫度上升0.5～4.0 ℃時，棲息地適宜性指數均值向東逐漸升高，向南逐漸升高。因此，隨著海表面溫度上升，莖柔魚棲息地適宜性較高的海域逐漸向東南方向偏移。

3 討 論

3.1 棲息地模型

魚類棲息地適宜性指數模型常被用作大洋性海洋經濟生物資源棲息地評估與預測研究。胡振明等[14]通過不同漁業和環境資料如海表面溫度、海表面鹽度、海表面高度等，采用不同的棲息地適宜性指數結構模型分析莖柔魚漁場變化；王家樵等[15]利用標準化后的捕撈努力量漁獲量建立了印度洋大眼金槍魚(Thunnusobesus)的棲息地模型；陳新軍等[16]運用傳統棲息地適宜性指數建模方法分析了印度洋大眼金槍魚的棲息地的適宜范圍；金岳等[17]基于棲息地適宜性指數模型預測了秘魯外海莖柔魚熱點區域，模型中主要考慮海表面溫度和海表面高度兩個環境因子。因此，利用棲息地適宜性指數模型來分析魚類棲息地變化具有非常高的可靠性。筆者對海表面溫度升高的不同情境下的莖柔魚棲息地的分布進行分析，為秘魯外海莖柔魚的可持續利用提供依據，也為莖柔魚棲息地與全球氣候變暖關系的研究提供方向和初步的研究結果。

3.2 海表面溫度上升的影響

海洋生物資源變動過程十分復雜，存在多種影響因素。除了人類過度捕撈導致各類漁業資源量下降外，還有一個關鍵因素就是氣候和海洋環境的變化，可通過改變魚類生長、攝食、洄游、繁殖等方式對其時空分布和資源豐度產生正面或負面效應[18-19]。氣候變化驅動的魚類資源豐度和空間位置改變的典型過程是棲息地適宜性發生變化的過程，從而導致魚類空間分布發生改變，資源豐度降低或升高。有學者研究發現，2003—2012年秘魯外海莖柔魚資源豐度年際變化較大，最高年份為2004年，最低年份為2007年[20]，這與厄爾尼諾和拉尼娜事件有一定關聯。全球海洋水溫變暖是長期存在的一種氣候變化，目前已導致不同大洋性海洋生物資源分布產生變化[21]。如在西北太平洋海域，太平洋秋刀魚(Cololabissaira)[22]和柔魚(Ommastrephesbartramii)[23]的棲息地將會隨著海表面溫度上升而逐漸向高緯度位置轉移。秘魯海域作為世界上重要的魚類棲息地之一，由于全球變暖的影響其漁場內海表面溫度也在逐年上升，莖柔魚作為溫度敏感型頭足類動物，資源豐度和空間分布極度依賴海表面溫度的分布情況[24]，海表面溫度的變化會帶來莖柔魚種群分布格局的變化，這種變化對未來精準探測莖柔魚漁場帶來一定難度。因此，全球變暖可能是莖柔魚種群將要面臨的重要氣候因素，未來隨著海表面溫度逐漸上升是否會導致莖柔魚棲息地減少甚至消失，將是科學家關注的重要科學問題。

圖3 秘魯外海9—12月海表面溫度上升0.5、1.0、2.0 ℃和4.0 ℃時莖柔魚棲息地分布Fig.3 Spatial distribution of monthly potential habitats for jumbo flying squid D. gigas in the Southeast Pacific Ocean off Peru with scenarios of sea surface temperature (SST) increases by 0.5 ℃, 1.0 ℃, 2.0 ℃, and 4.0 ℃, respectivelySST.海表面溫度；SST+0.5、SST+1.0、SST+2.0、SST+4.0分別代表海表面溫度上升0.5、1.0、2.0、4.0 ℃；下同.SST.sea surface temperature; SST+0.5, SST+1.0, SST+2.0, and SST+4.0 denote sea surface temperature increases of 0.5, 1.0, 2.0, and 4.0 ℃, respectively; et sequentia.

圖4 海表面溫度上升不同情境下東南太平洋秘魯海域莖柔魚適宜棲息地、最優棲息地和不利棲息地的面積變化Fig.4 The percent of suitable (HSI≥0.6), optimal (HSI≥0.8) and unsuitable (HSI≤0.2) habitats occupying the fishing ground of jumbo flying squid D. gigas in the Southeast Pacific Ocean off Peruvian waters under different sea surface temperature (SST) increase scenarios斜線為線性回歸模型擬合；HSI.棲息地適宜性指數.The sloped line on each plot is based on linear regression; HSI.habitat suitability index.

圖5 海表面溫度上升0.5、1、2 ℃和4 ℃時與2011—2015年秘魯外海莖柔魚棲息地緯度重心變化Fig.5 Gravity center of latitude of habitat suitability index of jumbo flying squid D. gigas off Peru derived from sea surface temperature data for recent years (2011—2015) and with scenarios of SST increases by 0.5 ℃, 1 ℃, 2 ℃, and 4 ℃, respectively

圖6 海表面溫度上升0.5、1.0、2.0 ℃和4.0 ℃時2011—2015年秘魯外海莖柔魚棲息地經度重心變化Fig.6 Gravity center of longitude of habitat suitability index of jumbo flying squid D. gigas off Peru derived from sea surface temperature data for recent years (2011—2015) and with scenarios of SST increases of 0.5 ℃, 1.0 ℃, 2.0 ℃, and 4.0 ℃, respectively

圖7 海表面溫度上升0.5、1.0、2.0 ℃和 4.0 ℃時與2011—2015年東南太平洋秘魯外海莖柔魚漁場棲息地適宜性指數均值隨經度分布變化Fig.7 Average HSI of jumbo flying squid D. gigas off Peru in the Southeast Pacific Ocean in relation to longitude for recent years (2011—2015) with scenarios of SST increases of 0.5 ℃, 1.0 ℃, 2.0 ℃, and 4.0 ℃, respectively

圖8 海表面溫度上升0.5、1.0、2.0 ℃和 4.0 ℃時與2011—2015年東南太平洋秘魯外海莖柔魚漁場棲息地棲息地適宜性指數均值隨緯度分布變化Fig.8 Average HSI of jumbo flying squid D. gigas off Peru in the Southeast Pacific Ocean in relation to latitude for recent years (2011—2015) with scenarios of SST increases of 0.5 ℃, 1.0 ℃, 2.0 ℃, and 4.0 ℃, respectively

有研究表明，秘魯外海莖柔魚漁場適宜海表面溫度為18～23 ℃[25]。Taipe等[26]認為，秘魯沿岸莖柔魚作業漁場適宜的海表面溫度為14～30 ℃。莖柔魚作為短生命周期種類，全球變暖或厄爾尼諾現象會使其資源量發生波動[8]。徐冰等[27]通過研究發現，莖柔魚資源量豐度和補充量的海表面溫度相關性較高，可以用來預測莖柔魚的資源量。本研究結果顯示，在海表面溫度上升時，秘魯莖柔魚棲息地會逐漸向東南方向偏移。這可能是因為：當溫度升高時，秘魯外海海域原來的區域溫度過高已不適宜莖柔魚生存、繁殖和攝食，而不利的環境條件會使莖柔魚種群迅速作出響應并尋找相對更為適宜的海域；為了尋找其適宜的表層溫度區域，莖柔魚便會朝著冷水區域方向移動，即向東南方向移動。當海表面溫度上升非常劇烈時，會直接影響莖柔魚棲息地面積大小。因此，溫度持續增加會導致滿足莖柔魚適合生存的區域逐漸減小，危害莖柔魚物種生存。9—12月為莖柔魚的主要漁期[28]，當莖柔魚棲息地面積逐漸縮小時，會導致捕撈區域縮減，降低捕撈效率和產量，甚至會引起漁船不必要的糾紛。氣候變化和人類的影響會導致魚類棲息地發生變化，有的甚至導致魚類滅亡。所以，在不破壞物種棲息地的前提下，采用合適的捕撈和監測策略尤為重要[29]。

3.3 不足與展望

本研究存在以下兩點不足之處：(1)莖柔魚廣泛分布在東太平洋海域，從南智利海域到阿拉斯加，但本研究中莖柔魚數據只覆蓋了秘魯外海海域。考慮到莖柔魚的分布廣泛性，由于海表面溫度上升，莖柔魚的分布存在多種可能性。(2)傳統的經驗棲息地適宜性指數模型應當是基于多環境因子的綜合模型，模型應當考量關鍵環境因子。由于主要考慮水溫變化對莖柔魚棲息地的影響，因此只基于海表面溫度一個因素對莖柔魚棲息地變化展開了分析，但影響莖柔魚棲息地變化的因素還有海表面鹽度、海表面高度和葉綠素含量[15]等，模型結果可能存在一定的偏差。因此，未來需要精確地分析莖柔魚棲息地變化應考慮多種環境因子對莖柔魚產生的綜合影響。

4 結 論

本研究結果表明，秘魯海域海表面溫度上升對重要經濟頭足類莖柔魚的9—12月的棲息地面積和時空分布具有顯著影響。其影響主要表現為：適宜棲息地和最優棲息地面積隨著海表面溫度的上升逐漸縮減，空間位置逐漸向東南方向轉移。海表面溫度上升是一個持續的氣候變化過程，對大洋性經濟頭足類棲息地影響顯著，對該類漁業生物進行管理需要充分評估氣候變化特別是海表面溫度上升帶來的影響。