青魚—鰱、鳙生態池塘浮游生物群落結構特征及其與環境因子的關系

龔進玲，李學梅，何勇鳳，楊德國，朱永久

(中國水產科學研究院 長江水產研究所，農業農村部淡水生物多樣性保護重點實驗室，湖北 武漢 430223)

浮游生物包括浮游植物和浮游動物，是濾食性魚類的主要餌料來源，在水產養殖的生態系統中發揮著重要作用。浮游植物作為水生態系統中的初級生產者，能夠直接或間接影響其他水生生物的豐度和分布。并且浮游植物繁殖周期短，對水環境的變化敏感，因此常被視為評價水環境的重要指標[1-2]。浮游動物作為初級消費者主要以浮游植物為食，同時又是次級消費者的食物，因此在食物鏈及能量流動過程中發揮著承上啟下的作用[3]。此外，浮游動物通過分泌和排泄作用參與生態系統中有機質的分解和循環，使水環境得到凈化[4]。養殖池塘中，合理的浮游生物種類和密度對養殖魚類具有積極的促進作用，同時其群落結構的變化可以客觀地反映養殖水域生態系統的健康情況。

青魚(Mylopharyngodonpiceus)俗稱青鯇、青頭，為“四大家魚”之首。因青魚個體大、肉質嫩且營養價值高，在我國具有廣泛的消費群體。《2020中國漁業統計年鑒》數據顯示，2019年我國青魚年養殖產量約為6.8×105t[5]。鰱(Hypophthalmich-thysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)是池塘養殖的主要配養魚類，屬濾食性魚類，能調控池塘生態環境[6]。傳統的青魚養殖池塘多為土池，隨著養殖時間的延長，易出現老化坍塌、池底淤泥堆積過深、養殖容量下降和養殖環境日益惡化等問題。同時，養殖模式和管理技術的落后導致青魚養殖效益和生態效益偏低。青魚—鰱、鳙生態養殖模式可通過加固池塘護坡、提高鰱和鳙配養密度、投喂浮性飼料，進一步優化魚類養殖結構，從而達到改善養殖環境、降低病害發生率和提高養殖經濟效益和生態效益等目的[7]。目前有關養殖水域中浮游生物的群落結構與分布的研究已有諸多報道[8-12]，而青魚—鰱、鳙生態池塘模式中池塘浮游生物群落結構變化如何，尚未可知。因此，筆者以青魚—鰱、鳙生態養殖池塘為對象，探討池塘中浮游生物群落結構特征及其與環境因子之間的關系，旨在豐富該養殖模式池塘的環境監測數據，并為該模式的管理方式提供理論依據，進而提升養殖和生態效益。

1 材料與方法

1.1 試驗條件和實施方法

試驗于2015年4—10月在湖北省荊州市紀南鎮九店村青魚生態養殖園進行。試驗共設置3口池塘，每口池塘的養殖面積為1.67 hm2，深3 m。試驗開始前，為防止池埂老化坍塌，對每口池塘進行改造，用水泥加固池塘四周側壁。每口池塘均勻配置3臺功率為3 kW的增氧機和1個浮性食臺(PVC管連接成型，邊框超出水面防止浮性飼料飄散)(圖1)。

圖1 池塘示意Fig.1 Schematic diagram of the test ponds采樣點；增氧機；食臺.Sampling sites are shown by ； aerator is shown by ； feeding table shown by .

3口池塘放養試驗魚的品種、規格和數量保持一致，即每0.067 hm2試驗池放養青魚160尾(2.5 kg/尾)、鰱100尾(0.75 kg/尾)和鳙80尾(0.5 kg/尾)。試驗結束時，每0.067 hm2凈產量達1065 kg，其中青魚、鰱、鳙平均質量分別為7.3 kg/尾、2.3 kg/尾、2.6 kg/尾。試驗期間，每日投喂浮性顆粒飼料(粗蛋白含量為32%～35%)3～4次，投喂量為青魚體質量的2%。養殖期間每月向池塘內加注新水1次，每次注水使水面升高10～15 cm，水源為湖泊水。在晴天中午增氧2 h，陰天視情況而定。

1.2 樣品采集與處理

養殖試驗開始后，于4—10月期間每月20日采集3口池塘的水樣和浮游生物樣品，共采集7次。采樣點為每口池塘對角線的5個點(圖1)。利用5 L采水器采集表層(0.5 m)水樣并混合，用于水體理化指標的測定以及浮游生物定性、定量。浮游生物樣品采集及保存方法參考文獻[9]。采集的樣品通過奧林巴斯顯微鏡(CX41)進行觀察，各類浮游生物種類鑒定參考文獻[13-16]。各物種計數和生物量的計算參考文獻[13,17]的方法。

1.3 水質指標測定

1.4 數據分析

1.4.1 優勢種

根據物種的出現頻率及個體密度來確定，用優勢度表示：

Y=fi×pi

(1)

式中，Y為優勢度，fi為第i物種的出現頻率，pi為第i物種個數在總個數的比例，當Y≥0.02時為優勢種。

1.4.2 多樣性指數

運用下列公式進行浮游植物、動物群落多樣性分析：

H′=-∑(ni/n)log2(ni/n)

(2)

J′=H′/log2S

(3)

d=(S-1)/lnn

(4)

式中，H′為香農—維納多樣性指數，J′為Pielou物種均勻度指數，d為Margalef物種豐富度指數，S為種類數，n為總密度，ni為第i種的密度。

利用SPSS 20.0對數據進行單因素方差分析及鄧肯多重比較，顯著性水平為0.05；采用皮爾遜相關分析法分析浮游生物群落結構與環境因子的相關性；采用CANOCO 5.0軟件對浮游生物和池塘水環境因子進行冗余分析。

2 結果與分析

2.1 池塘水體的理化指標

青魚養殖池塘不同月份水體各理化指標結果見表1。結果顯示，試驗期間水體各理化指標的變化范圍均在試驗池塘養殖魚類的適應范圍內。除總氮、亞硝態氮和硝態氮外，不同月份間池塘水體的pH、水溫、溶解氧、透明度、總磷、磷酸鹽和氨氮質量濃度均存在顯著性差異(P<0.05)。其中：pH 6月最低(7.69)，4月最高(8.51)；水溫呈先升后降的趨勢，8月最高(29.5 ℃)，4月最低(19.77 ℃)；溶解氧質量濃度大致呈先降后升的趨勢，5—7月溶解氧質量濃度較低(2.40～4.26 mg/L)，4月最高(11.49 mg/L)；透明度6月最高，10月最低；總磷和磷酸鹽質量濃度8月顯著高于其他月份(P<0.05)；氨氮質量濃度4—5月顯著低于6—10月，且10月顯著高于其他月份(P<0.05)。

表1 青魚養殖池塘水體的理化指標(平均值±標準誤)

2.2 浮游生物群落結構

2.2.1 種類組成與優勢種

試驗期間，3口試驗池塘共檢出浮游植物7門112種。其中綠藻門47種，裸藻門30種，硅藻門17種，藍藻門10種，黃藻門2種，甲藻門3種，隱藻門3種。優勢類群為綠藻門、裸藻門和硅藻門(圖2a)。共檢出浮游動物4大類96種,其中原生動物42種，輪蟲40種，枝角類9種，橈足類類5種。原生動物占比最大，輪蟲次之，枝角類和橈足類較少(圖2b)。

圖2 浮游生物種類組成百分比Fig.2 The percent of plankton species composition

以優勢度指數Y≥0.02定為優勢種，3口試驗池塘浮游植物在不同月份的優勢種主要由扭曲小環藻(Cyclotellacomta)、普通小球藻(Chlorellavulgaris)和被甲柵藻(Scenedesmusarmatus)組成，微小色球藻(Chroococcusminutus)和微小平裂藻(Merismopediatenuissima)以及四足十字藻(Crucigeniatetrapedia)亦是不同月份中的優勢種(表2)。

不同月份的浮游動物優勢種組成中，主要優勢種群為裂痕龜紋輪蟲(Anuraeopsisfissa)、針簇多肢輪蟲(Polyarthratrigla)、暗小異尾輪蟲(Trichocercapusilla)、單環櫛毛蟲(Didiniumbalbianii)、綠急游蟲(Strombidiumviride)、微型裸腹溞(Moinamicrura)、廣布中劍水蚤(Mesocyclopsleuckarti)和無節幼體(表2)。7—8月優勢種物種數最多。

表2 不同月份池塘浮游生物優勢種的優勢度

2.2.2 密度和生物量

試驗池塘浮游生物密度和生物量變化見圖3。3口試驗池塘的浮游植物平均密度和生物量分別為3.24×107個/L和32.10 mg/L；浮游動物平均密度和生物量分別為60 772.9 個/L和5.20 mg/L。隨著放養時間的延長及水溫的變化，養殖水體浮游植物的密度和生物量整體呈先減后增的趨勢，其中4—6月逐漸下降，9月達到最大值后下降。隨放養時間延長，浮游動物的密度和生物量，呈先升后降的趨勢。其中：輪蟲、原生動物的密度和生物量，均在6月份達到最大值；甲殼動物的密度和生物量在8月份達到最大值，10月未檢測到。

2.2.3 多樣性指數

試驗池塘浮游生物的多樣性指數見圖4。試驗期間，浮游植物香農—維納多樣性指數(1.8～2.5)和物種豐富度指數(2.5～4.9)具有較好的擬合度，最高值均出現在8月；物種均勻度指數(0.51～0.69)變化較小。由香農—維納多樣性指數分級標準可知，5月和10月水質最差，浮游植物物種豐富度一般。

浮游動物香農—維納多樣性指數(2.9～4.5)和物種豐富度指數(1.2～4.1)趨勢相同，在7月達到最大值后均呈下降趨勢，6月物種均勻度指數(1.5～2.8)最高。香農—維納多樣性指數分級的標準表明，10月養殖池塘水質最差，浮游動物物種豐富度一般，而其他月份水質狀態良好。

2.3 浮游生物群落結構與水環境因子的關系

2.3.1 相關性分析

對8個理化指標與浮游動、植物的密度和生物量取自然對數(pH除外，由于pH已經是H+或OH-濃度的對數，故不需要再做轉換)后進行相關性分析(表3)。結果表明，浮游植物密度與pH、溶解氧顯著正相關(r2=0.654、r2=0.498，P<0.05)，與水溫、透明度顯著負相關(r2=-0.586、r2=-0.480，P<0.05)；浮游植物生物量與透明度顯著負相關(r2=-0.478，P<0.05)，與其他理化指標相關性不顯著。浮游動物密度與水溫、透明度顯著正相關(r2=0.543、r2=0.532，P<0.05)，與溶解氧極顯著負相關(r2=-0.608，P<0.01)，浮游動物生物量與透明度顯著正相關(r2=0.487，P<0.05)。

圖4 浮游生物不同月份多樣性指數變化Fig.4 Changes in diversity indices of plankton in different months

表3 浮游生物與環境因子的相關性分析

2.3.2 浮游生物與水環境因子的冗余分析

運用CANOCO 5.0軟件對浮游生物群落結構進行冗余分析，得出最大的梯度長度為0.5(<3)，因此選擇對群落結構與水環境因子進行冗余分析。結果顯示，前兩個排序軸的特征值分別為0.69和0.05，共解釋了浮游生物群落變異程度的60.89%。其相關系數均逾0.77，表明排序能夠較好地反映浮游生物群落結構與水環境因子的關系。

冗余分析排序(圖5)顯示，透明度(F=7.5，P=0.008)、水溫(F=6.9，P=0.012)及溶解氧(F=6.6，P=0.018)等3個環境因子對浮游生物群落結構影響顯著，分別解釋了浮游生物群落結構變化的28.4%、26.8%和25.8%，其余環境因子對浮游生物群落影響不顯著(P>0.05)。其中：排序軸1與溶解氧的正相關性較大，相關系數為0.5443，與透明度負相關性最大(-0.5507)；排序軸2與pH正相關性最大(0.3952)，與透明度的負相關性最大(-0.5237)。

圖5 浮游生物群落結構與環境因子的冗余分析排序Fig.5 RDA ordination diagram of the plankton community structure and environmental factorsT.水溫； DO.溶解氧； SD.透明度； TP.總磷； 磷酸鹽； 氨氮； pd.浮游植物密度； pb.浮游植物生物量； zd.浮游動物密度； zb.浮游動物生物量.T.water temperature; DO.dissolved oxygen; SD.transparency; TP.total phosphorus; nitrogen; pd.phytoplankton density; pb.phytoplankton biomass; zd.zooplankton density; zb.zooplankton biomass.

3 討 論

3.1 青魚養殖池塘中浮游生物群落結構特征

本試驗中青魚—鰱、鳙生態養殖池塘共鑒定出浮游植物7門112種，以綠藻門為主(占41.96%)，其次是裸藻門(占26.79%)。這與草魚(Ctenopharyngodonidella)養殖池塘[18]、凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)養殖池塘[19]和草魚分區集群式養殖池塘[12]中浮游植物的優勢門類組成類似，綠藻門均為優勢種。盡管不同養殖池塘中浮游植物的常見種均為綠藻門，但各類池塘浮游植物種類組成比例不盡相同，出現這一差異的原因可能與套養對象和采樣時間有關[9,20]。同時，養殖環境的不同也會影響浮游植物的生長和繁殖[12]。已有研究表明，6—8月溫度、光照等條件可促使浮游植物大量繁殖，為浮游動物提供食物來源[21]。本試驗養殖期間，浮游植物密度和生物量呈先降后升的趨勢。其中6、7月浮游植物密度較低，這可能與該季節輪蟲大量繁殖有關，其捕食作用導致藻類減少[22]，另外養殖池塘所在地區降雨頻繁也限制了藻類生長[18]。氮、磷比影響浮游植物生物量以及藻類群落結構，通常施磷肥3～5 d后池塘中浮游植物生物量明顯增加[18]。本試驗養殖池塘中8、9月浮游植物密度和生物量持續升高，這可能與池塘8、9月總氮、氨氮和硝態氮的質量濃度較高有關，藻類直接吸收利用水體中的無機氮促進其生長[23]。9月浮游植物密度和生物量達到高峰期后開始下降，可能是因為該年度秋季陰天居多，使得溫度和光照成為了限制藻類成長的主要因子[21]。

采樣期間，青魚生態池塘中輪蟲和原生動物的密度和生物量在4—6月持續增加，6月達到峰值后呈下降趨勢。大型枝角類和橈足類的密度和生物量隨養殖時間呈先增后減的趨勢。總體上，小型浮游動物(原生動物和輪蟲)種類占比高，這與國內配養濾食性魚類的池塘變化趨勢相似[9,23]。已有研究表明，鰱、鳙對浮游動物的攝食會使浮游動物趨于小型化[24-25]，這可能是因為浮游動物的群落結構受到下行效應的影響[26]。輪蟲的世代周期較短使得養殖前期輪蟲的密度和生物量較大[9]，水溫的上升使甲殼動物種群密度迅速增加[27]。而鳙在快速生長過程中濾食大量枝角類、橈足類、輪蟲和原生動物，對浮游動物形成了捕食壓力[23]，因此在養殖后期浮游動物的生物量明顯減少。

多樣性指數與水體健康程度有明顯相關性，是反映群落結構穩定的重要指標，多樣性指數越高，水體健康狀況越好[19]。筆者綜合浮游植物和浮游動物多樣性結果發現，養殖前期水質較差，各指數偏低，隨著養殖的進行，水質較前期有所改善，浮游動植物物種豐富度和均勻度均有所提高，水質整體處于良好水平。凡納濱對蝦養殖池塘[10]、草魚養殖池塘[18]、靜態養殖池塘[27]和循環水養殖池塘[27]中的浮游植物多樣性指數分別為1.12～3.28、1.80～3.69、1.68～2.56和2.15～2.49，凡納濱對蝦養殖池塘[10]中的浮游動物多樣性指數為1.05～2.89。本試驗中，青魚生態養殖池塘的浮游植物和浮游動物香農—維納多樣性指數分別為1.8～2.5和2.9～4.5，這與上述研究結果相似。進一步說明養殖水體浮游生物群落結構多樣性較高，穩定性較好，池塘水環境較為健康。

3.2 影響青魚養殖池塘中浮游生物群落結構特征的環境因子

水生態系統中環境因子的改變直接影響浮游生物的群落結構，不同水體下影響浮游生物分布的環境因子存在差異[20-30]。本試驗的青魚—鰱、鳙生態養殖池塘中，pH、水溫、溶解氧和透明度是影響浮游植物群落結構的主要環境因子。已有研究表明，水體的pH影響浮游植物對營養鹽的利用效率，而浮游植物進行光合作用可以提高水體的pH[31]。本試驗中相關性分析顯示，浮游植物密度與pH呈顯著正相關，冗余分析也顯示浮游植物密度和生物量與pH關系密切，說明浮游植物數量與水體pH是同向性關系，即浮游植物數量多，水體pH也較高，反之亦然[32]。水溫能夠直接影響浮游植物的生長，在一定范圍內，水溫升高，浮游植物的種類和生物量也隨之增高[33]。本試驗中，浮游植物密度隨著水溫升高而降低。相關性分析也表明，浮游植物的密度與水溫顯著負相關，這可能是因為水溫較高的夏季屬于多雨季節，外源水體輸入增加了水體擾動程度，從而對浮游植物的生長代謝產生了一定的限制作用[34]。水體中76.8%的溶解氧由浮游植物提供[35]。本試驗中相關性分析結果表明，浮游植物密度與溶解氧顯著正相關，冗余分析也表明浮游植物密度與溶解氧正相關，這與南四湖、西江中浮游植物群落結構影響因子研究結果[36-37]一致，說明浮游植物密度對溶解氧有一定影響。已有研究表明，透明度可以反映池塘中懸浮物的量，一般水體的透明度降低，浮游植物的生物量增多[18]。本試驗中相關性分析和冗余分析均顯示，透明度與浮游植物密度、生物量負相關，進一步印證了這一觀點。

本試驗結果顯示，浮游動物群落分布主要與水溫、溶解氧和透明度有關。水溫是影響浮游動物生長、發育、群落組成和數量變化等極為重要的環境因子[38]。郭坤等[39-40]研究表明，水溫是影響湖泊浮游動物群落結構變化的關鍵因子。楊亮杰等[41]的研究表明，輪蟲適宜生活在溫暖水體中，甲殼動物在較高溫度的夏、秋季密度明顯上升[27]，這與本試驗結果輪蟲和枝角類的密度分別在6、8月達到最大值相一致。相關性分析顯示，浮游動物密度與水溫顯著正相關，進一步印證了水溫的變化可以影響養殖池塘中浮游動物群落演替。而已有的研究也證明，30 ℃以下枝角類、橈足類和無節幼體密度會隨溫度升高而持續增加[42]。溶解氧是魚類生存的必要條件，在加速池塘物質循環和改善水質等方面也起著重要作用[9]。本試驗中，浮游動物密度在8月明顯降低；相關性分析顯示，溶解氧與浮游動物密度極顯著性負相關；冗余分析也顯示，溶解氧與浮游動物生物量負相關。研究表明，在高溫時，水中的溶解氧會直接限制浮游生物的密度，高溫季節池塘溶解氧水平降低，浮游動物現存量較大且活動頻繁，需氧量的增加使溶解氧水平成為該季節的限制因子[43]。

4 結 論

浮游生物數量和多樣性指數結果表明，本試驗中青魚—鰱、鳙生態池塘的浮游生物群落結構完整穩定且水質處于較好的狀態。通過對水體浮游生物密度、生物量與理化因子的皮爾遜相關性分析和冗余分析發現，浮游生物群落結構主要受水體pH、水溫、透明度和溶解氧影響。因此，在實際生產中可依據需要，通過改變相關水體理化因子控制養殖水體中浮游生物群落結構的組成和數量，在高溫缺氧的天氣應加強水質管理。