連栽對杉木幼苗生長的影響及其代謝基礎

摘要：連栽導致的外源因素改變打破了杉木在防御與生長間資源調配的平衡，從而嚴重限制了杉木的生長和發育，成為我國南方杉木人工林經濟最大化的重要制約因素。次生代謝調節是植物響應與抵御外部脅迫的重要措施，也是杉木響應和適應連栽障礙的生化基礎。然而，針對杉木應對連栽障礙的次生代謝基礎方面的研究依然薄弱，極大限制了對杉木響應和適應連栽障礙生化機制的認知。通過對連栽組和撂荒地對照組的杉木幼苗林進行土壤理化物質、幼苗生長量和幼苗代謝物的測定，分析連栽過程中杉木幼苗差異響應連栽障礙的生理與代謝基礎。結果發現，相對于對照組（撂荒地），連栽組的土壤毛管孔隙度降低了23.05%，土壤總孔隙度降低了13.22%，有效磷含量降低了73.17%，全碳含量降低了30.23%、全氮含量降低了24.87%。各處理杉木幼苗中，總共測得147個代謝物。其中，差異代謝物87個，大多數隸屬于類黃酮生物合成通路，該通路有抵抗生物和非生物脅迫的功能，說明連栽障礙會對杉木幼苗的生長形成明顯的脅迫，且此脅迫可能由土壤毛管孔隙度、土壤總孔隙度、土壤有效磷含量、土壤全碳含量和土壤全氮含量差異導致，進而造成了苗高生長量降低了26.62%，地徑生長率降低了30.74%，冠幅生長量降低了25.9%。本研究探究了連栽障礙影響杉木幼苗的代謝基礎，可為生產中改善和緩解杉木的連栽障礙以及為杉木人工林地可持續經營和科學管理提供理論依據。

關鍵詞：杉木;次生代謝物質;土壤理化性質;生長量

中圖分類號：S 718.3 ?文獻標志碼：A 文章編號：0253-2301（2022）04-0064-09

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2022.04.011

Effects of the Continuous Planting on the Growth of Cunninghamia lanceolataSeedlings and Its Metabolic Basis

LIU Jing-zao

（Fujian Taining State-owned Forest Farm， Sanming， Sanming， Fujian 354400， China）

Abstract： The change of exogenous factors caused by the continuous planting broke the balance of resource allocation between the defense and growth of Cunninghamia lanceolata， which severely restricted the growth and development of Cunninghamia lanceolata， and became an important constraint factor for the economic maximization of Cunninghamia lanceolata plantation in south China. The secondary metabolic regulation was an important measure for plants to respond to and resist the external stress， and was also the biochemical basis for Cunninghamia lanceolata to respond to and adapt to the continuous planting obstacles. However， the studies on the secondary metabolic basis of Cunninghamia lanceolata in response to the continuous planting obstacles were still weak， which greatly limited the understanding of the biochemical mechanisms of Cunninghamia lanceolata in response to and adaptation to the continuous planting obstacles. Through the determination of soil physical and chemical substances， seedling growth and metabolites of Cunninghamia lanceolata seedling forest in the group of continuous planting and the control group of abandoned land， the physiological basis and metabolic basis of the differential response of Cunninghamia lanceolata seedlings to the continuous planting obstacles were analyzed. The results showed that compared with the control group （abandoned land）， the soil capillary porosity， total porosity， available phosphorus content， total carbon content and total nitrogen content in the group of continuous planting decreased by23.05%，13.22%，73.17%，30.23% and24.87%， respectively. A total of147 metabolites were detected in Cunninghamia lanceolata seedlings with each treatment. Among them， there were87 differential metabolites， most of which belonged to the flavonoid biosynthesis pathway， and the pathway had the function of resisting the biological and abiotic stresses， indicating that the continuous planting obstacles could cause the obvious stress on the growth of Cunninghamia lanceolata seedlings， and this stress might be caused by the difference of soil capillary porosity， total porosity， available phosphorus content， total carbon content and total nitrogen content. As a result， the growth of seedling height， the growth rate of ground diameter and the growth of crown diameter decreased by26.62%，30.74% and25.9%， respectively. This study explored the metabolic basis of Cunninghamia lanceolata seedlings affected by the continuous planting obstacles， which could provide theoretical basis for improving and alleviating the continuous planting obstacles of Cunninghamia lanceolata in production and for the sustainable management and scientific management of Cunninghamia lanceolata artificial forest.2283DCCB-D908-4E40-9EC8-FD85965DE850

Key words： Cunninghamia lanceolata; Secondary metabolites; Soil physicochemical property; Growth

杉木Cunninghamia lanceolata Lamb.Hook.作為我國南方地區的主要造林樹種，在生態保護、林區經濟增長和森林碳匯等方面貢獻卓著[1]，其可持續發展對維護森林生態系統穩定及我國現代林業的發展具有極其重要的意義[2]。目前我國杉木種植方法主要為人工林集約經營模式，在這種傳統模式下，由多代連栽導致的杉木人工林地力衰退問題日益嚴重，主要表現為林內出現水土流失、生物多樣性下降、土壤地力衰退等生態問題[3]，嚴重影響了杉木經濟和生態效益的發揮。目前，國內對于連栽障礙的研究主要針對杉木林自身生物學特性[4]、過度的人為干擾[5]以及土壤微環境的變化[6]等，依然缺乏對杉木自身響應連栽障礙的生理生化基礎的研究。諸多研究已經證實[7-9]，次生代謝調節是植物（杉木）響應外部脅迫（連栽障礙）的主要生化手段。近年來，代謝組學的發展越來越完善，廣泛地應用在研究面臨脅迫的植物生長狀況[10]。目前前人已經在杉木澀籽發生機理[11]、土壤增溫和氮沉降對杉木幼樹細根的影響[12]、凋落物中次生代謝物對森林土壤可溶性氮的影響[13]等方面進行了一定的研究。有研究表明[14-16]，杉木體內存在抑制種子萌發及幼苗生長的物質，致其人工林存在自毒現象，針對這一現象，代謝組學可研究杉木在受到連栽障礙時其植物體內所產生的代謝的變化，從而揭示連栽障礙產生的原理，進而為杉木人工林連栽障礙提供有效措施，實現杉木人工林的可持續發展。

本研究以種植在連栽組和撂荒地（僅有低矮灌木，沒有種過杉木）對照組樣地的杉木幼苗作為研究對象，分析了兩者在土壤理化性質即土壤毛管孔隙度、土壤總孔隙度、有效磷含量和土壤化學元素含量的差異，比較了連栽的外源因素（土壤條件）的差異;此外，對幼苗生長量和代謝物進行了比較，探索了不同土壤條件下杉木的生理與代謝指標的差異。本研究旨在了解連栽對杉木幼苗生長的影響及其次生代謝響應基礎，為從小分子化合物的角度解決杉木的連栽障礙提供理論基礎，并為其人工林地可持續經營和科學管理提供理論依據。

1材料與方法

1.1研究區概況

試驗地位于福建省泰寧國有林場。福建省泰寧國有林場地處福建省西北邊陲泰寧縣（26°54′6.2928″N，117°11′29.4936″E），毗鄰江西省的南豐、廣昌、黎川等地。地形突兀，四周高中間低，呈階梯式下降。屬于亞熱帶季風氣候，表現出明顯的山地氣候特點，氣溫較低，冬季氣溫寒冷，夏季晝夜溫差大。年平均氣溫18℃，極端最高溫40℃，極端最低溫-11℃，年降水量1765 mm，全年積溫5000℃左右，適合林木生長發育。這里杉木分布較多、較廣，且品質優良。試驗林位于林場將上管護區23林班7大班1小班，海拔305～328 m，坡向西南，坡度18°左右。

1.2樣品采集與處理

取兩年生杉木幼苗作為試驗對象，其中2019年5月砍伐杉木清除伐樁后種植的杉木作為連栽組（NE）;撂荒地（僅有低矮灌木）作為對照組（NO）;連栽組和對照組的海拔、坡向、坡位均一致。

在2020年10月1日進行土壤取樣，分別在連栽組和對照組的杉木林地中，設置一個20 m×20 m的樣方。在每個樣方中隨機選取3個部分，每部分去除地面枯枝落葉層、石粒，使用土鉆（3.5 cm直徑）取0～20 cm新鮮土樣各3份，將每個部分取到的3份土壤樣本混合為一個土樣，用自封袋封裝做好標記帶回實驗室。土壤樣品帶回實驗室后，剔除土樣中石塊、植物根等雜物，自然風干土壤后，將風干土磨碎后過2 mm土壤篩。最后將每部分過篩后的土壤平均分為3小份，共18個土壤樣本，用于測量土壤的理化性質。

在2019年10月到2020年10月進行生長量的取樣，對采集土壤樣品時所選取的18個點對應的杉木幼苗進行苗高生長量、地徑生長量和冠幅生長量的測定。

在2020年10月1日進行代謝組的取樣。在中午1點左右分別在連栽組和對照組的杉木幼苗林地設置的樣方中隨機選取3棵杉木幼苗，盡量保持樣本（顏色、衰老程度、葉脈占比、光照、位置等）一致進行采集。每種條件下取3整片葉片，混合為一個植物樣品，用錫箔紙包裹并標記后，迅速放入液氮中冷凍處理至少15 min。取出后迅速放入自封袋中（每組一袋），在自封袋中放入標簽紙注明樣本信息（連栽組：NE1、NE2、NE3;對照組：NO1、NO2、NO3）。迅速放入-80℃，冰箱凍存，足量干冰寄送。

1.3土壤理化性質的測定

土壤毛管孔隙度、土壤總孔隙度采用環刀法測定[17]。土壤有效磷的測定采用碳酸氫鈉法-鉬銻抗比色法測定，土壤全碳（TC）、全氮（TN）使用全自動碳氮分析儀（Elemental Analyzer Vario ELIII，德國）測定，土壤全量養分使用雙酸消煮土壤制備待測液，采用電感耦合等離子體發射光譜儀測定，以上土壤化學性質分析方法來自土壤農業化學分析方法[18]。

1.4杉木幼苗生長量的測定

杉木幼苗生長量的測定采用標準木測量法，分別在2019年10月和2020年10月對樣方內選取的18株杉木幼苗進行苗木高、地徑和冠幅的測定，其中苗木高采用直尺測量，地徑和冠幅采用游標卡尺測定[19]。幼苗苗高、地徑和冠幅的凈生長量即為杉木幼苗一年的苗木生長量、地徑生長量和冠幅生長量。

1.5代謝組測序

代謝組測序是將收集到的植物樣本基于液質聯用（LC-MS）技術[20-21]進行非靶向代謝組學研究，實驗流程主要包括：（1）進行樣本的收集;（2）樣本代謝物的預處理，包括樣本的代謝物提取;（3）LC-MS/MS上機檢測;對鑒定到的代謝物進行功能和分類注釋，主要的數據庫包括KEGG、HMDB、LIPID MAPS等。同時使用數據處理軟件，對樣本中檢測到的色譜峰進行積分，并使用總峰面積對定量結果進行歸一化，最后得到代謝物的定量結果。2283DCCB-D908-4E40-9EC8-FD85965DE850

1.6數據處理

利用CD軟件進行代謝數據預處理，mzCloud、mzVault和MassList數據庫搜索進行代謝物定性定量分析;將檢索到的代謝物定性及定量數據進行信息分析。研究數據采用Excel 2010進行整理與分析，采用GraphPad Prism 7軟件進行t檢驗、方差分析和多重比較，差異顯著性水平定義為0.05，試驗數據以平均值±標準差表示。

2結果與分析

2.1連栽組和對照組土壤理化性質分析

土壤孔隙度直接影響土壤的透水與滲水能力。通過對不同栽種條件下杉木幼苗林土壤樣品理化性質的測定，結果發現連栽的杉木林地土壤毛管孔隙度值變化范圍為21.76%～25.1%，而對照組的毛管孔隙度值變化范圍為25.25%～32.41%。對照組的毛管孔隙度顯著（P<0.05）高于連栽組。連栽組的總孔隙度變化范圍為39.38%～43.96%，而對照組的總孔隙度變化范圍為44.38%～51.66%，對照組的總毛管孔隙度顯著（P<0.05）高于連栽組。

探究不同栽種條件下杉木幼苗林土壤的養分物質情況，可以揭示不同栽種條件下杉木林生長的背景情況，從而針對連栽情況提出調控措施。土壤有效磷是土壤磷素養分供應水平高低的指標，在一定程度上反映了土壤中磷素的貯量和供應能力。研究發現，對照組的杉木幼苗林土壤的有效磷含量顯著（P<0.05）高于連栽條件下的杉木林。由表1可知，不同栽種條件下土壤的全養分含量存在一定的差異性，其中對照組的杉木幼苗林土壤的C、N含量顯著（P<0.05）高于連栽組;而對照組的杉木林土壤中的Fe、Mn、Mg、Al、Na、K的含量（P<0.05）低于連栽組。

2.2連栽組和對照組杉木幼苗生長量的差異

生長量是指生物中單個體或群落隨時間的推移質量、結構、形態指標變化的數量，表征生物的生長情況。連栽組的杉木幼苗苗高生長量值的變化范圍為6.81～9.55 cm，而對照組的苗高生長量值的變化范圍為10～12.92 cm。兩種栽種條件下，對照組的杉木幼苗苗高生長量顯著（P<0.05）高于連栽組（表2）。不同栽種條件下，對照組的杉木幼苗地徑生長量顯著（P<0.05）高于連栽組，前者杉木幼苗地徑生長量的變化范圍為2.38～3.28 cm，后者的變化范圍為1.49～2.43 cm，對照組的杉木幼苗冠幅生長量顯著（P<0.05）高于連栽組。

2.3連栽組和對照組杉木林代謝物質之間的差異

2.3.1KEGG富集分析利用KEGG數據庫對鑒定到的代謝物進行生物學通路的注釋，以了解不同代謝物的功能特性及分類情況。其中富集到的代謝物數目共147個，KEGG類別有3個，KEGG二級通路有11條。這些通路主要為全局與概述地圖（global and overview maps）、其他次生代謝產物的生物合成（Biosynthesis of other secondary metabolites）、氨基酸代謝（Amino acid metabolism）等與新陳代謝相關的一些類中（圖1）。

2.3.2LIPID MAPS分類注釋利用LIPID MAPS數據庫分類注釋杉木幼苗相關的脂質結構。其中富集到的代謝物包括脂質的四大類，分別為脂肪酸類 （Fatty Acids，FA）、多聚乙烯類 （Polyketides，PK）、孕烯醇酮脂類 （Prenol Lipids，PR）、固醇脂類 （Sterol Lipids，ST）。其中多聚乙烯類 （Polyketides，PK）下的類黃酮（Flavonoids）次代謝產物所包含的代謝物數目差異最多。

2.3.3差異代謝物火山圖分析火山圖可直觀顯示差異代謝物的整體分布情況，火山圖中每個點代表一個代謝物，顯著上調的代謝物用紅色點表示，顯著下調的代謝物用綠色點表示，圓點的大小代表VIP值。由圖3可以看出，富集到的代謝物數目為147個，其中上調的代謝物數目為37個，占比25%，下調的代謝物數目為44個，占比30%。

2.3.4KEGG富集氣泡圖根據上述富集結果，繪制富集到的KEGG通路的氣泡圖（只展示top20的結果），見圖4。其中，橫坐標的值越大，表示該通路中差異代謝物富集程度越高。點的顏色代表超幾何檢驗的p-value值，值越小，說明檢驗的可靠性越大、越具統計學意義。點的大小代表相應通路中差異代謝物的數目，點越大，該通路內差異代謝物就越多。

從圖4可知，兩種栽種情況在類黃酮代謝（Flavonoid metabolism）通路中差異代謝物的數目最多，在黃酮與黃酮生物合成（Flavone and flavonal biosynthesis）通路中代謝物的差異性最顯著。2.3.5KEGG富集通路圖在KEGG通路圖中，圓圈代表代謝物，其中綠色實心圓圈標記為注釋到的代謝物，藍色圓圈標記為下調差異代謝物，由圖5可知，差異代謝物大量富集在黃酮和黃酮醇的合成通路中，影響黃酮類化合物的生物合成，注釋到的代謝物為蘆丁 （Rutin），差異代謝物主要為下調差異代謝物，分別是牡荊素（vitexin）、芹菜素（Apigenin）和木犀草素（Luteolin）。

3結論與討論

本試驗針對人工杉木林的連栽障礙情況進行了土壤理化性質的研究。發現以下幾點結果：（1）連栽情況下的土壤毛管孔隙度降低了23.05%，土壤總孔隙度降低了13.22%，這與韋瑋等[22]的研究結果一致，說明連栽可降低林地的土壤毛管孔隙度和土壤總孔隙度。土壤毛管孔隙度的大小反映了土壤持水及對植物的供水能力[23]。隨著杉木連栽次數的增加，林下土壤變得更為緊實，土壤通氣和容蓄能力有所下降，直接影響杉木的生長。（2）連栽情況下的杉木林的土壤有效磷含量降低了73.17%，這與張虹等[24]的研究結果一致，說明連栽導致杉木林地土壤中的有效磷含量降低。連栽杉木林土壤中磷素的貯量和供應能力減弱，對杉木幼苗的生長產生不利影響。（3）隨著杉木幼苗栽種條件的變化，連栽條件下杉木林地的有機質和全氮含量明顯下降，其中土壤全碳降低了30.23%、土壤全氮含量降低了24.87%。這與李朝婷等[25]的研究結果一致，說明連栽導致林下土壤有機質和主要養分的積累減少，不利于林下土壤肥力的恢復和維持，致使杉木林地地力下降，進而導致杉木林生產力下降，不利于杉木的生長。（4）連栽情況下杉木林地土壤的Fe、Mn、Mg、Al、Na和K的含量顯著高于撂荒地對照組，這與楊起帆等[26]的研究結果不一致，原因可能為連栽地區曾施用有機肥，而撂荒地對照組未施肥。2283DCCB-D908-4E40-9EC8-FD85965DE850

本試驗針對不同栽種情況下杉木幼苗的生長量進行了研究，結果發現連栽情況下杉木幼苗的苗木生長量、地徑生長量和冠幅生長量顯著（P<0.05）低于對照組，其中對照組的苗高生長量降低了26.62%，徑生長率降低了30.74%，冠幅生長量降低了25.9%。這與張幸幸等[27]的研究結果相似，說明連栽打破了植物在生長和防御間的平衡，導致了杉木林地力衰退，從而影響了杉木幼苗的生長發育。

本次試驗對連栽和撂荒地的杉木幼苗進行代謝組分析，結果發現：（1）兩者在全局與概述地圖（global and overview maps）通路的代謝物差異最多，該通路與林木新陳代謝有關，說明連栽障礙影響了杉木的新陳代謝。（2）在連栽障礙脅迫下的杉木幼苗差異代謝物中，上調的代謝物大概占比25%，下調的代謝物大概占比30%。進一步說明連栽影響會杉木幼苗次生代謝物的差異表達，進而影響其生長發育。（3）根據分析兩種栽種條件下杉木幼苗代謝物之間的差異，發現不同栽種條件下具有差異的代謝物多屬于類黃酮合成通路。類黃酮作為次生代謝產物，具有特征性很強的2個芳香環和1個吡喃環連接而成的碳骨架，具有極強的抗氧化特性，可清除杉木在代謝過程中產生的活性氧[28]，增強其抵抗非生物脅迫[29-32]和抵御生物脅迫[33-35]的能力。本次研究表明杉木人工林在產生連栽障礙時，營造了不利于杉木生長的外界環境，根據生長的需要，杉木幼苗會增加次生代謝物類黃酮來抵御逆境的產生。（4）根據KEGG富集通路得到的差異代謝物均為下調差異代謝物，分別是牡荊素（vitexin）、芹菜素（Apigenin）和木犀草素（Luteolin），這三者都屬于黃酮類化合物。連栽杉木幼苗體內的黃酮類化合物代謝物明顯上升，說明杉木幼苗體內的活化氧含量增高，從而產生各種疾病，出現杉木林自毒現象，導致杉木生長狀態較差，杉木幼苗林在連栽情況下的生長狀況明顯低于在撂荒地種植的杉木幼苗。

本研究通過研究連栽組與撂荒地對照組之間土壤性質的差異，顯著誘導出杉木二次生代謝物的差異，進而顯著影響杉木幼苗生長量的變化。因此，在后續進行杉木連栽種植時，可以針對林地土壤C、N含量和有效磷含量下降追施氮肥和磷肥;在進行下一代杉木人工林種植前，在林內進行松土以提高杉木人工林的土壤孔隙度;由于連栽組和對照組之間具有差異的代謝物主要分布在類黃酮合成通路中，可用叢生真菌、內生真菌等共生微生物侵染杉木根系，從而促進杉木吸收土壤中的養分和水分，促進杉木的生長發育，調節杉木對逆境的相應，以達到提高林地利用率和實現林地可持續經營的目的。未來會進一步研究叢生真菌等共生微生物在杉木連栽障礙中的機理，以及發現更多可以調節連栽障礙產生的逆境，促進杉木生長的共生微生物。本研究對明晰杉木連栽障礙的代謝機制有著重要的理論意義，可為杉木連栽障礙產生原因提供理論依據。

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收稿日期：2021-12-20

作者簡介：劉敬灶，男，1971年生，高級工程師，主要從事森林培育及林業科學技術研究。

基金項目：福建省三明市林業局科技項目（2021-MLKJ-15號）;福建省林業科學研究項目（閩林科便函〔2020〕9號）。2283DCCB-D908-4E40-9EC8-FD85965DE850