我國大陸紅火蟻入侵擴張趨勢長期預測

王 磊，陳科偉，馮曉東，王曉亮，陸永躍*

(1. 華南農業大學植物保護學院，廣州 510642；2. 全國農業技術推廣服務中心，北京 100125)

傳播擴散過程及規律是入侵生物學基礎研究中的重要內容，對外來入侵生物的預警和防控具有重要的科學意義和實踐價值(Hastingsetal., 2010)。作為一種國際重大外來入侵生物，紅火蟻SolenopsisinvictaBuren于2003年9月首次在我國臺灣被發現發生為害，2004年9月在大陸被采集到并鑒定、確認已經入侵(曾玲等, 2005; 陸永躍等, 2019)。陸永躍等(2008)推測該蟻可能是在1990年代中期傳入中國大陸的。截至2021年4月，紅火蟻已經入侵中國大陸12個省(自治區、直轄市)的448個縣級行政區域(農業農村部辦公廳, 2021)。

紅火蟻的中長距離傳播擴散主要借助于植物和栽培介質運輸等人為途徑。在美國，紅火蟻傳播速度約為16 km/年，最高傳播速度可達198 km/年(Markinetal., 1971)。在中國，該蟻傳播速度約為26.5～48.1 km/年(陸永躍, 2014)。降水和溫度是影響紅火蟻分布區域的關鍵因素(Korzukhinetal., 2001; Morrisonetal., 2004)，目前認為在年極限氣溫-17.8℃以下的地區該蟻無法繁衍和定殖(Killion and Grant, 1995)。美國的擴散傳播記錄顯示入侵火蟻(紅火蟻和黑火蟻Solenopsisrichteri)入侵的縣級區域數量隨著入侵時間長度加長而不斷增大，呈現較明顯的S型曲線(Callcottetal., 1996; Kempetal., 2000; Williamsetal., 2003; USDA-APHIS, 2018)。Pimmetal.(1980)在研究1965-1976年得克薩斯州紅火蟻發生數據以及氣候條件對該蟻擴張綜合作用的基礎上，構建了擴張預測模型，分析認為該州紅火蟻入侵縣級區域將繼續增加。

綜合多個關于紅火蟻在中國的適生區評估結果，總體上認為長江以南區域均較適宜于紅火蟻定殖，但關于該蟻可能入侵和定殖的西部及北部自然地理界限還存在較大爭議(薛大勇等, 2005; 周衛川, 2005; 陳晨等, 2006; 杜予州等, 2007; 沈文君等, 2008; Wangetal., 2018; 柳曉燕等, 2019)。薛大勇等(2005)認為紅火蟻在中國的自然擴散北界在山東、天津、河北南部和山西南部。柳曉燕等(2019)基于MaxEnt模型預測中國紅火蟻發生北界為北緯32.29°，即江蘇南部和安徽中部一線。Wangetal.(2018)研究結果顯示北緯32°以南地區較適宜紅火蟻生存，擴散北界為北緯34°，即江蘇和安徽北部。這與杜予州等(2007)、沈文君等(2008)預測結果相似。熊焰(2007)則認為江蘇省處于紅火蟻適生區和非適生區的過渡地帶，且全境均可發生。由于對溫度脅迫和干旱脅迫具有一定的馴化能力，隨著入侵區域不斷擴大、對氣候不斷適應，紅火蟻在我國的自然傳播和生存區域界限可能會有所擴展(Xuetal., 2009; 許益鐫等, 2009)。

中國紅火蟻入侵縣級區域數量2008年之前處于緩慢增長階段，增速為3～5個/年；2009年之后進入了快速增長階段，增速為10～30個/年(陸永躍和曾玲, 2015)。近年來紅火蟻在中國擴散傳播速度明顯增大，新發突發態勢明顯(王曉亮等, 2021a)。本文基于已有關于紅火蟻入侵區域數量的記錄，通過構建入侵區域增長模型，預測了中國大陸紅火蟻長期傳播擴張趨勢，對制定紅火蟻監測防控策略等有參考價值。

1 材料與方法

1.1 美國入侵火蟻入侵區域信息來源

美國入侵火蟻入侵分布縣區的數據見表1，來源于Callcottetal.(1996)、Kempetal.(2000)、Williamsetal.(2003)和USDA-APHIS(2018)。在美國，入侵火蟻是指黑火蟻和紅火蟻，黑火蟻于1910s年入侵美國，紅火蟻被認為是在1930s入侵美國(Callcott and Collins, 1996; Tschinkel, 2006)。1972年以前，黑火蟻和紅火蟻一直被認為是同一物種，所以在美國黑火蟻和紅火蟻的入侵縣區數量統計是混合在一起的(Callcott and Collins, 1996)。因此，本文中采用的入侵縣區數量數據為黑火蟻和紅火蟻侵染的縣區數量。

表1 入侵火蟻在美國入侵的縣區數量Table 1 Number of infected counties of imported fire ant Solenopsis richteri and Solenopsis invicta in United States

1.2 我國紅火蟻入侵區域信息來源

中國大陸紅火蟻實際分布信息來源于農業農村部公布的數據(農業農村部辦公廳, 2021)，以及筆者調查獲得的部分分布區信息(陸永躍等, 2008; 陸永躍, 2014)。

1.3 中國大陸紅火蟻傳播擴散預測

紅火蟻在中國適生區域的信息來源于龔偉榮(2005)、陳晨等(2006)、陳林(2007)、杜予州等(2007)、Xiongetal.(2008)、陳浩濤(2010)、陳曉燕等(2015)、Wangetal.(2018)、柳曉燕等(2019)。綜合以上多個預測結果，基本上可劃出中國大陸紅火蟻潛在發生地區，包括廣東、廣西、海南、福建、云南、貴州、重慶、湖南、江西、湖北、上海、江蘇、安徽、山東南部、陜西南部、甘肅南部、河南中南部、西藏南部、四川大部等，預計適合發生的縣級行政區域總數在1 400～1 600個之間。

表2 中國大陸紅火蟻入侵縣區數量Table 1 Number of infected counties of Solenopsis invicta in mainland China

主要是受環境等因素的制約，外來入侵物種入侵定殖后擴散一般分為時滯期、擴散期、飽和期，時滯期很少或者不發生擴散，擴散期則出現規模擴散，接近飽和期時擴散變慢，而在飽和期時增長減緩(徐汝梅和葉萬輝, 2003)。對稻水象甲Lissorhoptrusoryzophilus入侵擴散研究顯示，在擴散期其擴散速度也是逐漸增加的且曲線的變化是逐漸平滑的(Andowetal., 1993)。參照上述研究，筆者應用邏輯斯蒂模型描述紅火蟻入侵縣區數量和入侵時間長度之間關系，并應用所建模型對中國大陸該蟻入侵擴張趨勢作了長期預測。

2 結果與分析

2.1 美國紅火蟻入侵縣級區域數量變化

美國紅火蟻入侵縣區數量隨著時間變化動態明顯符合邏輯斯蒂方程(圖1)。分析入侵縣區數量(N)與入侵時間長度(T)的關系，建立的邏輯斯蒂模型為：N=934.1/(1+e4.7810-0.0755T) (R2=0.9934，P<0.001)。1910年代黑火蟻(1930年代紅火蟻)入侵美國，1920-1940年代所入侵縣區數量呈現緩慢上升趨勢；1958年至2009年51年里傳播擴張速度呈現近乎直線性的快速增長，入侵的縣區數量每年增加14個左右。進入2010年代后，美國該蟻入侵縣區數量開始進入緩慢增長期。

圖1 入侵火蟻在美國侵染縣級區域數量和時間之間的關系Fig.1 Relationship between the year and number of infested counties for imported fire ant Solenopsis richteri and S.invicta in United States

2.2 中國大陸紅火蟻入侵縣級區域數量變化

基于表2中數據，繪出紅火蟻入侵縣區數量與入侵時間長度趨勢圖(圖2)，分別以1 400、1 500、1 600作為紅火蟻入侵我國大陸潛在縣區數量的最大值，建立了相應的入侵縣區數量與入侵時間長度關系的邏輯斯蒂模型。當潛在入侵縣區數量最大值為1 400個時，被入侵縣區數量與入侵時間長度關系模型為：N=1400/(1+e5.4048-0.1784T)(R2=0.9972，P<0.001)。當潛在入侵縣區數量最大值為1 500個時，被入侵縣區數量與入侵時間長度關系模型為：N=1500/(1+e5.4335-0.1757T)(R2=0.9970，P<0.001)。當潛在入侵縣區數量最大值為1 600個時，被入侵縣區數量與入侵時間長度關系模型為：N=1600/(1+e5.464-0.1734T)(R2=0.9969，P<0.001)。

圖2 中國大陸紅火蟻入侵縣級區域數量和時間之間的關系Fig.2 Relationship between number of infested counties and the year for Solenopsis invicta in mainland China注：圖中○為紅火蟻入侵縣區實際數量，●是陸永躍等(2008)預測2005年前入侵縣區數量。Note:○was the actual number of infested counties;●was the number of infested counties before 2005 which were from Lu et al. (2008).

基于以上3個模型綜合分析結果顯示，中國紅火蟻快速擴散傳播期從2009-2010年開始，預測快速擴張期可能持續26～28年，平均入侵縣區數量為41～46個/年；如從2021年開始計算，則2022-2035年平均入侵縣區數量為44～52個/年。2035-2037年紅火蟻入侵縣區數量增長速率將開始減緩，2041-2043年及之后將進入緩慢增長期，推測2040-2050年代中國大陸紅火蟻將繼續擴張并接近其可忍耐的自然環境極限地區。

3 結論與討論

研究和明確中國紅火蟻未來的傳播擴散過程、規律對制定監測防控策略和采取防治措施等具有指導意義，根據相關增長模型進行模擬和預測對了解紅火蟻入侵擴散傳播有很大幫助。Pimmetal.(1980)對得克薩斯州紅火蟻入侵縣區擴展的預測結果基本與實際增加數量吻合(Kempetal., 2000)。陸永躍(2014)依據中國大陸紅火蟻分布區信息，建立了入侵縣區數量與入侵時間長度關系的模型，并應用模型預測顯示2015、2018、2020年被入侵的縣級區域數量將達到188、247、291個，低于實際的245、366和435個，但擴散增長的速率是基本吻合的。建立模型所依據的基礎數據是很重要的，根據紅火蟻發生分布實際情況變化，不斷修正相關模型，才能更準確地預測其未來發生動態。

根據紅火蟻入侵分布縣區數據變化，中國大陸紅火蟻快速增長期應該是從2009-2010年左右開始，未來一定時期內仍將快速擴張，預計2040年及之后進入緩慢增長期。我國紅火蟻遠距離傳播主要依賴于帶土苗木花卉、草皮、盆景、土壤、堆肥、廢品等調運。隨著我國經濟社會發展，城鎮化建設進一步深入，相關物品調運批次數量巨大(王曉亮等, 2021b)，紅火蟻可能隨之傳播的風險進一步加劇。美國紅火蟻1950年代左右進入快速增長期也正好契合了其城鎮化進程。

目前我國紅火蟻擴張分布還遠未達到其可忍耐的自然地理區域極限。上海、江蘇、安徽、河南、陜西等具有潛在入侵風險但尚未發生的省市須強化針對性檢疫、監測，做好入侵阻截工作，一旦發現入侵應大力鏟除。北方廣泛存在的設施農業區域由于環境條件比較適合，也存在紅火蟻局部點狀入侵、季節性發生的風險。因此，我國阻截紅火蟻在廣大區域擴散蔓延的壓力巨大，應制定嚴格檢疫阻截措施并全面抓好落實才行。