不同葡萄砧穗組合硬枝嫁接親和性及生長差異性比較

韓曉，邢婷婷，王軍，何非

（中國農業大學食品科學與營養工程學院葡萄與葡萄酒研究中心/農業農村部葡萄酒加工重點實驗室，北京 100083）

葡萄砧木的研究與使用主要開始于歐洲爆發根瘤蚜以后。由于砧木具有良好的抗生物和非生物脅迫的能力，因而在生產中廣泛應用[1]。砧木對接穗的物候期、生長勢、光合作用、果實品質和產量等都有不同的影響[2-7]。評價砧穗組合優劣的一個關鍵基礎因素是嫁接親和性。親和性好的砧穗組合，傷口愈合快，成活率高，樹體恢復活力快，并直接決定了接穗后續生長發育及果實品質。因而，嫁接親和性是評價砧穗組合優劣的首要指標，是限制砧木利用的關鍵因素[8]。一般而言，嫁接親和性在嫁接當年可以通過嫁接愈合率、發芽率和成苗率等指標來表示。研究發現，‘赤霞珠’‘西拉’‘美樂’和‘霞多麗’分別嫁接在‘SO4’‘101-14’‘188-08’和‘5BB’4種砧木上，赤霞珠/101-14、美樂/5BB、霞多麗/5BB、西拉/5BB組合發芽率和生根率高，枝條生長量大[9]。楊瑞等[10]用‘3309C’‘101-14’‘貝達’‘SO4’‘1103P’‘520A’和‘Florilush’等7種砧木嫁接‘矢富羅莎’發現，‘101-14’‘Florilush’和‘貝達’嫁接苗成活率高。史星云[11]以‘SO4’‘1103P’‘3309C’和‘5BB’為砧木，與‘美樂’‘雷司令’‘馬瑟蘭’和 ‘白玫瑰香’4個品種進行嫁接，發現‘3309C’作為砧木嫁接的品種接口愈合率和萌芽率相對較高。不同砧穗組合生長量及生物量分配也可反映各組合之間生長勢差異。砧木賦予接穗的生長勢通常以枝條生物量的積累來表示，即新梢生物量[15]。有研究表明，砧木‘RG’和‘1103P’影響‘西拉’葡萄生物量的積累和根與新梢生物量的分配。與自根嫁接的對照相比，砧木‘1103P’和‘RG’增加了‘西拉’的新梢生物量。此外，相對于自根嫁接，砧木‘1103P’增加了葉片生物量，而砧木‘RG’嫁接降低了樹干生物量。在生長周期結束時，三種接穗/砧木組合的根生物量沒有顯著差異。但是，枝條和根部之間的生物量分配存在差異。砧木嫁接‘西拉’的新梢/根比顯著高于‘西拉’自嫁接苗[12]。還有研究表明，用‘3309C’‘5BB’‘5C’‘SO4’嫁接‘雷司令’，發現雷司令/5BB修剪量最大。而用‘3309C’‘5BB’‘5C’‘SO4’嫁接‘霞多麗’，霞多麗/SO4修剪量最大[13]，用‘101-14’‘110R’‘5A’‘5BB’‘Ganzin 1’ ‘Harmony’‘Riparia Gloire’和‘SO4’嫁接‘赤霞珠’，其中‘5BB’‘101-14’和‘SO4’有增大‘赤霞珠’修剪量的趨勢[1]。

本研究選取‘SO4’‘101-14’‘5BB’和‘110R’4種砧木與接穗品種‘赤霞珠’（Cabernet Sauvignon，CS）、‘馬瑟蘭’（Marselan，MR）、‘早霞玫瑰’（Zaoxia Muscat，ZM）、‘夏黑’（Summer Black，SB）進行嫁接，通過嫁接親和性、新梢葉片生長情況、生物量分配等方面進行研究，旨在評價砧木與接穗之間的相互影響，為生產中篩選適宜的砧穗組合奠定基礎。

1 材料與方法

本研究于2018年在山東省日照市莒縣志昌葡萄研究所（118°83′E，35°58′N）進行。莒縣屬暖溫帶亞濕潤季風氣候，年均溫12.1 ℃，降水量750 mm，日照時數2450 h，均無霜期182 d。試驗采用完全隨機區組設計，每個嫁接組合為一個處理，每個處理前期嫁接90株，每30株為一次生物學重復，共3次。嫁接苗栽植在田間同一地塊，土壤條件一致。

1.1 嫁接愈合率、發芽率、成苗率的計算

（1）接口愈合率：嫁接30 d后統計嫁接口周圍有充足的愈傷組織形成的株數，計算接口愈合率。接口愈合率（%）=（愈合株數/嫁接株數）×100。

（2）發芽率：嫁接30 d后統計接穗品種的發芽率。發芽率（%）=（發芽株數/嫁接株數）×100。

（3）成苗率：于5月底統計成活率。成苗率（%）=（成苗株數/嫁接株數）×100。

1.2 新梢長度及粗度的測定

6月初測定新梢長度及粗度（新梢第二節中部粗度），每處理共3個生物學重復，每個重復隨機選2株生長一致的植株進行測定，做好標記后每隔10 d測定一次。

1.3 生物量測定

11月份起苗后每個重復選取2株，測定葉片、粗根（直徑 5 mm以上）、中粗根（直徑2～5 mm）、細根（直徑 2 mm 以下）、接穗枝條、根干、嫁接口以及剩余砧木主干的鮮質量，在80 ℃下烘干至恒重。鮮質量和干質量用天平（精度0.01 g）稱量，并計算含水率。

1.4 數據分析

采用R4.0.5軟件進行單因素方差分析，用OriginPro 2021進行圖形繪制，采用DPS 6.05進行Topsis分析。

2 結果與分析

2.1 不同砧穗組合嫁接親和性

嫁接親和性又稱嫁接親和力，是指砧木和接穗形成層密接后能否愈合成活、正常生長、開花結果的能力。在嫁接生長初期，嫁接親和力的強弱可以通過嫁接愈合率、發芽率和成苗率3個指標進行直觀的反應。由表1可知，4個砧木對接穗品種愈合率影響較小，不同砧木嫁接同一品種的愈合率并未表現出顯著差異。對于發芽率，除‘MR’外，不同砧木對‘SB’‘ZM’‘CS’都有顯著影響，砧木‘110R’‘5BB’有降低接穗品種發芽率趨勢，砧木‘101-14’有提高‘SB’和‘CS’發芽率的趨勢。對于成苗率，砧木‘101-14’可以顯著提高‘SB’‘ZM’‘CS’的成苗率，砧木‘5BB’可以顯著提高‘MR’的成苗率。

表1 不同砧穗組合發芽率、愈合率、成苗率Table 1 Germination rate, healing rate and seedling rate of different graft combinations %

通過Topsis綜合評價法可以將多指標進行歸一化，能較好的反映出實驗樣本的整體差異[14]。因此，為進一步反映不同砧穗組合之間的嫁接親和性，本研究對嫁接愈合率、發芽率、成苗率3個指標進行Topsis綜合評價，其各指標所占權重有專家討論決定，分別占比為1∶1∶1。為便于描述，Topsis綜合評價得分在此命名為“嫁接親和性初級指數”（Primary Index of Graft Compatibility，簡寫為PIGC），最終嫁接親和性初級指數和排名如表2所示。由此可知，在4組砧穗組合中，‘101-14’嫁接的‘SB’的PIGC高于與‘5BB’‘110R’‘SO4’3種砧木嫁接的‘SB’的PIGC，說明砧木‘101-14’與接穗品種嫁接親和性好，在‘ZM’‘CS’兩個品種中，也有相同的趨勢。‘110R’嫁接‘SB’和‘ZM’的PIGC最低，說明其嫁接親和性較差。對于‘MR’，嫁接親和性與其余3個品種有所差異，其中MR/5BB組合PIGC最高，嫁接親和性好；而MR/SO4組合PIGC最低，說明其嫁接親和性差。

表2 不同砧穗組合嫁接親和性綜合評價Table 2 Comprehensive evaluation of grafting compatibilities of different graft combinations

2.2 不同砧穗組合新梢生長情況

不同砧穗組合的新梢生長動態如圖1所示，新梢在6月份生長較慢，在7月份開始旺盛生長，不同品種與砧木嫁接后新梢長度存在明顯差異。砧木‘101-14’有提高‘SB’‘ZM’‘CS’3個接穗品種新梢的趨勢，而砧木‘SO4’有降低3個品種新梢生長的趨勢。對于‘MR’，砧木110R有利于新梢的生長。在4個品種的嫁接組合中，僅有‘CS’不同砧穗組合之間新梢長度具有顯著差異，其中CS/101-14組合新梢生長最快，顯著高于CS/SO4和CS/110R組合，與CS/5BB組合無顯著差異。

圖1 不同砧穗組合新梢長度變化Figure 1 Changes of shoot lengthes in different graft combinations

由圖2可看出，不同砧木對于接穗品種的新梢粗度影響較小，這種影響僅在‘CS’中表現出差異，‘101-14’嫁接的‘CS’，其節間粗度始終顯著高于‘SO4’嫁接的‘CS’，CS/5BB組合節間粗度在前期與CS/SO4無顯著差異，但在生長中后期，顯著高于CS/SO4組合，并與CS/101-14組合無顯著差異。

圖2 不同砧穗組合新梢第二節粗度變化Figure 2 Changes of the second section diameters of shoots in different graft combinations

2.3 不同砧穗組合器官生物量的差異比較

由圖3可知，‘SB’的4個砧穗組合中，葉片鮮質量無顯著差異，其余接穗品種的葉片鮮質量存在顯著差異。ZM/110R組合葉片鮮質量顯著高于ZM/SO4、ZM/101-14和ZM/5BB組合。‘MR’也有類似的規律。CS/5BB組合葉片鮮質量顯著大于CS/101-14組合，與CS/SO4和CS/110R無顯著差異。對于新梢鮮質量而言，SB/SO4組合最大，顯著高于其他3個組合。‘ZM’4個組合無顯著差異。而‘MR’與不同砧木嫁接后新梢生物量差異顯著，其鮮質量大小順序為MR/SO4＞MR/110R＞MR/101-14＞MR/5BB。CS/5BB和CS/101-14新梢鮮質量顯著高于CS/SO4和CS/110R組合。4種砧木對主干鮮質量和地上砧木鮮質量影響較小。對于不同砧穗組合的根干部分，‘SB’‘ZM’‘CS’3個品種的砧穗組合無顯著差異。

圖3 不同砧穗組合各器官鮮質量Figure 3 Fresh weight of each organ of different graft combinations

不同砧穗組合器官干質量差異與器官鮮質量差異規律類似。由圖4可知，‘SB’和‘CS’不同砧穗組合葉片干質量無顯著差異，ZM/110R組合葉片干質量顯著高于其他3個組合。SB/SO4組合新梢干質量最大，顯著大于SB/110R、SB/5BB組合。ZM/SO4組合新梢干質量顯著高于ZM/101-14組合，與ZM/110R和ZM/5BB無顯著差異。MR/SO4和MR/110R新梢鮮重顯著高于MR/101-14和MR/5BB組合。CS/101-14組合新梢干質量顯著高于CS/110R和CS/SO4組合。4個品種各自的砧穗組合主干干質量無顯著差異。對于地上砧木干質量，‘SB’‘ZM’‘CS’3個品種的砧穗組合無顯著差異。MR/110R、MR/SO4組合顯著高于MR/5BB組合，與MR/101-14無顯著差異。盡管‘SB’‘ZM’‘CS’3個品種的砧穗組合地下根和根干也無顯著差異，但‘110R’嫁接的‘SB’和‘CS’干重相對較大，MR/110R組合顯著高于MR/5BB和MR/101-14組合。

圖4 不同砧穗組合各器官干質量Figure 4 Dry weight of each organ of different graft combinations

綜上，不同砧穗組合總鮮質量和總干質量差異性基本相同，對于一年生嫁接苗，其總質量的差異主要是由于新梢質量差異造成的。

3 討論與結論

3.1 不同砧穗組合嫁接親和性差異的比較

本研究發現不同砧穗組合，在愈合率、發芽率、成苗率上都有顯著差異。從品種來看，4種砧木與‘夏黑’嫁接后，整體愈合率、發芽率較低，但成苗率較高，‘馬瑟蘭’和‘赤霞珠’盡管愈合率和發芽率較高，但成苗率較低，這主要是由于品種特性決定的。從砧木來看，‘110R’嫁接的所有品種，其愈合率普遍偏低。SB/110R組合嫁接成苗率較低。何維華等[18]發現，CS/101-14的嫁接成苗率約為CS/SO4組合的4倍，與本研究結果趨勢基本一致。此外，砧木‘5BB’嫁接的品種，發芽率較低，砧木‘5BB’‘101-14’嫁接的品種成苗率較高。

進一步計算PIGC發現，‘101-14’嫁接的接穗品種，PIGC較高，說明砧木‘101-14’嫁接親和性好，能與絕大多數品種相適應，而‘110R’嫁接的‘夏黑’和‘早霞玫瑰’，PIGC最低，說明其嫁接親和性較差。‘馬瑟蘭’的PIGC與其它3個品種有所差異，其中MR/5BB組合嫁接親和性最好，而MR/SO4組合嫁接親和性最差。一般而言，具有河岸葡萄（V. riparis）和沙地葡萄（V. rupestris）血緣的砧木嫁接親和力和成活率較高，而具有冬葡萄（V. berlandieri）血緣的砧木，如沙地葡萄與冬葡萄的雜交砧木其嫁接成活率較低。‘101-14’是由沙地葡萄和河岸葡萄雜交而來，相對于其他具有冬葡萄親本的砧木如‘5BB’‘SO4’‘110R’，與本試驗中的品種嫁接成苗率高。袁軍偉在‘紅地球’上也有類似的發現[16]。但不同接穗最佳的砧木品種也有所不同。生產上主要通過嫁接試驗尋找適合某一主栽品種的砧木。

有研究發現，將‘美樂’‘赤霞珠’‘霞多麗’和‘西拉’嫁接到‘5BB’上，其發芽和生根比率均超70%，顯著高于其它砧木[12]。同一接穗品種嫁接在不同砧木上，其接穗的發芽情況不一致，說明砧木對接穗的生長發育有一定影響，這與Stanko等人報道一致[17]。親和力是嫁接成功的前提，任何植物的嫁接都是以一定的親和力為基礎。但是，親和性的好壞需要從砧穗的生長發育及生理生化指標加以評價，田間嫁接成活率并不能完全反應砧穗的親和力，田間嫁接試驗結果的不穩定性是長期以來研究嫁接親和力的一大障礙。嫁接的親和力還需要從砧穗的生長發育以及有關的生理生化指標來進一步分析，以便于進一步對葡萄砧穗篩選做出理論依據。

3.2 不同砧穗組合生長差異的比較

本研究發現，在嫁接當年，‘101-14’可顯著提高‘夏黑’‘早霞玫瑰’和‘赤霞珠’的枝條生長量。‘SO4’可延緩‘夏黑’‘赤霞珠’的生長勢。‘110R’不利于‘夏黑’‘早霞玫瑰’和‘赤霞珠’的生長。黃家珍[18]也曾報道‘SO4’對‘馬瑟蘭’葡萄的生長發育具有促進作用。翟晨[19]研究表明，‘5BB’為砧木的‘赤霞珠’主干粗度顯著高于自根苗，而以‘101-14’‘110R’為砧木的‘赤霞珠’主干粗度與自根苗差異不顯著。Li等[20]發現，相比于使用‘101-14’‘110R’‘188-08’‘3309C’‘5BB’‘Beta’和‘SO4’等砧木，‘5C’嫁接的‘馬瑟蘭’葡萄樹體生長勢較強，新梢長度、節間粗度和修剪量均表現為最大。而‘101-14’嫁接的‘馬瑟蘭’樹體生長勢最弱。Verdugo-vásquez[21]研究發現，砧木‘Salt Creek’嫁接的‘西拉’比‘SO4’和‘St. George’嫁接的‘西拉’生長量更大。牛銳敏等[25]發現，‘霞多麗’嫁接在‘5BB’‘1103P’和‘110R’砧木上對生長有不同程度的促進作用，‘美樂’嫁接在‘140R’‘5BB’和‘SO4’砧木上卻顯著減緩了生長。‘霞多麗’以‘1103P’為砧木顯著提高主干粗度和葉面積，增強生長勢的效應最為明顯。沈碧薇等[22]利用‘華佳8號’‘抗砧1號’‘101-14’‘抗砧3號’和‘Ruperstrisdulot’等砧木嫁接‘瑞都香玉’，發現‘華佳8號’嫁接‘瑞都香玉’新梢節間最粗。由此可知，不同砧木會影響接穗的生長勢，但影響結果并不具有一致性。這主要是由于不同砧木和接穗品種之間的遺傳特性造成的。砧木會影響接穗的生長勢，但這種影響會隨著接穗的變化而產生變化，不同接穗由于自身生長勢、嫁接親和性的不同，用同一砧木嫁接后生長勢也會產生相應的差異。因此，開展不同砧穗組合之間生長勢調查以選取生長相對較佳的砧穗組合是必要的。

砧木不僅影響接穗生長勢，而且接穗基因型也影響砧木的生長。砧木基因型影響著新梢和根之間的生物量分配，接穗基因型對嫁接新梢的發育影響最大。水分養分利用率、發育階段和遺傳變異影響著植株各器官的生物量分配[23-27]。不同砧穗組合葉片、新梢、主干、根等各器官生物量有所差異，SB/110R生物量最小，含水率差異較小，生物量表現與田間生長勢差異表現一致。ZM/5BB新梢、葉片及根干處生物量較其他組合均顯著較高，說明‘5BB’有利于‘早霞玫瑰’生物量的積累。MR/SO4和MR/110R組合的總生物量、主干、根干部分生物量都顯著大于另外兩種砧木，說明‘SO4’與‘110R’對于‘馬瑟蘭’的生物量積累有促進作用，這與李敏敏等[26]的結果相同。‘赤霞珠’與砧木‘5BB’和‘101-14’嫁接后總生物量、葉片以及新梢生物量大于CS/110R和CS/SO4，且差異比較顯著，含水率也較低，說明干物質較多。另外，結果顯示，砧木對接穗生物量積累雖然有顯著影響，但是仍然無法逾越各品種之間的差異。

綜上，在供試砧穗組合中，砧木‘101-14’嫁接親和性較好，‘110R’嫁接親和力差。‘SO4’有利于‘夏黑’‘早霞玫瑰’‘馬瑟蘭’生物量的積累，‘5BB’和‘101-14’有利于‘赤霞珠’生物量的積累。對于鮮食葡萄品種，‘早霞玫瑰’生長勢和生物量積累強于‘夏黑’；對于釀酒葡萄品種，‘馬瑟蘭’生長勢和生物量積累強于‘赤霞珠’。