四川唐家河國家級自然保護區綠尾虹雉群體活動研究

白俊， 諶利民， 李東睿， 何芳， 許路， 肖梅， 冉江洪*

(1. 四川大學生命科學學院，生物資源與生態環境教育部重點實驗室，成都610065；2. 四川大學生命科學學院，四川省瀕危野生動物保護生物學重點實驗室，成都610065；3. 四川唐家河國家級自然保護區，四川廣元628109)

綠尾虹雉是中國特有的高山雉類，國家一級重點保護野生動物，《中國生物多樣性紅色名錄》瀕危(EN)物種(張雁云，鄭光美，2021)，分布于甘肅東南部、西藏東北部、青海東南部、云南西北部及四川等地，主要棲息于海拔3 000 m以上的亞高山針葉林、高山灌叢、草甸等生境(鄭光美，2015)。

由于棲息環境偏遠、難以到達、直接觀察困難等，有關綠尾虹雉的野外調查研究一直較少。雖現有研究涉及繁殖習性(何芬奇等，1986；馬國瑤，1989)、種群密度(盧汰春等，1986)、日活動節律(唐卓等，2017；陳俊橙等，2018)以及棲息地利用(余翔等，2017)等方面，但對其野外的生態習性研究仍然不足，如繁殖行為、集群行為等。綠尾虹雉在非繁殖期的冬季存在集大群現象(張濤等，1995)，但其群體大小及群體活動形式仍然未知。群體活動模式及繁殖周期的時間分配是物種季節活動節律的重要內容，共同反映物種對環境的適應，是制定保護策略的重要基礎資料(Rowan，1925；Krebs.，1997)。雉科Phasianidae鳥類的群體行為已有一些研究，如通過直接觀察法對褐馬雞(張國鋼等，2000)、勺雞(樊龍鎖等，2005)等的研究，基于紅外相機對白冠長尾雉(趙玉澤等，2016)、紅腹角雉(劉小斌等，2017)等的研究。但對于野外不易觀察的雉類而言，僅依靠單一方法難以取得良好的研究成果。野外直接觀察費時、費力，且獲得的數據較少；紅外相機拍攝視野小，難以較準確判別群體行為和大小。

本研究于2020—2021年，在四川唐家河國家級自然保護區采用紅外相機陷阱技術和野外直接觀察相結合的方法，對綠尾虹雉的季節活動進行了研究，以期了解其繁殖活動節律及群體活動模式，豐富綠尾虹雉的野外生態學資料，為其保護管理提供科學依據。

1 研究區域概況

研究區域位于四川省廣元市青川縣四川唐家河國家級自然保護區，根據訪問和調查結果，選擇保護區與甘肅白水江國家級自然保護區交界的有綠尾虹雉分布的大草坪和大草堂區域(104.60°～104.87°E,32.50°～32.68°N)，海拔2 750～3 600 m，面積12.8 km。研究區域的植被垂直帶譜較為明顯，3 500 m以上主要為裸巖生境；3 300～3 500 m為高山草甸，常見植物有紫鱗苔草、空莖驢蹄草、草玉梅等；3 000～3 300 m主要為灌叢，由香柏var.、缺苞箭竹等植物構成建群種；2 700～3 000 m為以峨眉冷杉、岷江冷杉等為主的亞高山針葉林植被(胡錦矗，2005)。

2 研究方法

2.1 野外調查方法

直接觀察法：根據區域內的地形地貌、植被、海拔和綠尾虹雉的生態習性等因素，本著以最短距離盡可能多地穿越調查樣區內綠尾虹雉活動的各種生境的原則，共設置14條樣線，每條長2～4 km,總長度34.7 km，海拔為2 600～3 600 m。2020年3—12月，每個月對研究區域進行7 d調查，基本實現區域全覆蓋。每天 06∶00—18∶00采用樣線法，搜索綠尾虹雉實體。發現實體后，靜止或跟蹤觀察，觀察時長控制在 30 min 以內，記錄綠尾虹雉的數量、活動方式及群體活動等狀況，隨后繼續沿樣線搜索。群體定義為：一個群內個體之間的距離≤50 m，且能夠相互交流、相互影響，每個成員能對其他成員的活動做出響應(Jarman & Coulson，1989)，該距離與野外觀察到的實際群體內間距基本一致。

紅外相機陷阱法：根據研究區域地形和生境特征，結合觀察到的綠尾虹雉活動點或留下明顯活動痕跡的點，于2020年2月—2021年2月設置25臺Canglu CL-S1相機，共32個點位。相機固定在距地0.5～1.5 m高的樹干或灌木粗枝上。記錄每個相機的編號、坐標和布設日期等，所有相機統一設置為單次觸發連拍3張后加30 s視頻，靈敏度中等。拍攝角度與地面平行或稍向下，保證拍攝視野開闊，每2臺紅外相機之間的距離>200 m。每月檢查相機工作狀態，并更換電池與存儲卡。

2.2 數據統計分析

對連續觸發的照片和視頻進行篩選，根據綠尾虹雉的形態特征及活動軌跡統計最大記錄數量，視為一次獨立紅外相機數據。為降低同一物種紅外相機數據的相關性，2組獨立紅外相機數據時間間隔≥30 min。每組獨立紅外相機數據視為一次有效探測，錄入性別、數量、時間和行為等信息(薛亞東等，2014)。

依據形態特征將綠尾虹雉分為幼鳥、亞成鳥、成年雌鳥和成年雄鳥4類(張敬等，2019)。由于 2歲齡亞成鳥在當年10月左右的外形及體色形態與成體難以區分，將其記錄為成體，將記錄到有成年個體的數據視為有效數據。將綠尾虹雉群體活動方式劃分為：單獨活動、單性群(雄群、雌群)、雌雄對和雌雄混群(表1)。

表1 綠尾虹雉活動方式定義Table 1 Definition of Lophophorus lhuysii activity pattern

雄雌出現數量比值(male to female ratio，MFR)：MFR=M/F，式中，M為特定時間段成年雄性個體被記錄頻次，F為相同時間段內成年雌性個體被記錄頻次。MFR反映不同時間段綠尾虹雉雄性個體與雌性個體之間的活動強度差異。

遇見率(encounter rate，ER)：ER=A/N×100%，式中，A為特定時間段內綠尾虹雉不同活動方式的有效探測次數，N為特定時間段的總探測次數。ER反映特定時間段綠尾虹雉的不同活動方式在該段時間內的占比。對比繁殖期與非繁殖期綠尾虹雉分析不同繁殖階段的活動方式差異。

3 研究結果

3.1 調查概況

直接觀察記錄綠尾虹雉實體活動 120次；紅外相機累積工作10 235日，有效探測196次，共計316次。統計出成年雄鳥422只次，成年雌鳥143只次，MFR=2.95。

3.2 群體結構月變化及繁殖周期

3月下旬，綠尾虹雉大群出現分離，雄鳥出現明顯的占域、打斗行為。4月上中旬，雌鳥單獨或結群進入雄鳥領域，雄鳥展開并扇動雙翅及尾羽，圍繞雌鳥轉圈進行求偶炫耀。交配后，雌鳥選擇單獨營巢、產卵、孵化以及育雛活動，雄鳥出現頻次高于雌鳥，且活動區域較為固定。4—7月的MFR為5.21，其他月份的為2.36，表明4—7月雌鳥較少被拍攝到(圖1)。4—7月單雄的活動強度最高，即雌鳥獨立產卵繁殖，雄鳥單獨活動。雌群、雄群和混合群的遇見率均維持在較低水平；7月后，雌群、雄群以及混合群逐漸增加(圖2)。最早觀察到幼鳥的時間為6月23日，相機最早拍攝到幼鳥的時間為7月3日，集中出現在7月19—27日，根據幼鳥大小及活動能力推斷集中破殼時間為 6月中下旬。

圖1 雄雌出現數量比值的月變化Fig. 1 Monthly variation of the male to female ratio of Lophophorus lhuysii

圖2 綠尾虹雉活動方式遇見率月變化Fig. 2 Monthly variation of encounter rate of Lophophorus lhuysii activities

將綠尾虹雉活動周期劃分為：繁殖期(3月下旬—6月中下旬)、非繁殖期(7月上中旬至翌年 3月上旬)。

3.3 不同繁殖階段的群體活動

4—6月共觀察到綠尾虹雉86次，其中，單獨活動60次，雌雄對4次，單性群 17次，雌雄混群5次。繁殖期群體活動占30.24%，集群大小為2.58只±0.94只(表2)。

表2 綠尾虹雉繁殖期的實體記錄Table 2 Record of Lophophorus lhuysii in breeding seasons

7月至翌年3月共觀察到綠尾虹雉230次，最大活動集群為16只。非繁殖期群體活動占52.18%，集群大小為3.37只±2.30只(表3)。

表3 綠尾虹雉非繁殖期的實體記錄Table 3 Record of Lophophorus lhuysii in non-breeding seasons

繁殖期與非繁殖期綠尾虹雉活動方式的對比結果顯示(圖3)：雌雄對、單性群以及雌雄混群為常見的 3種群體活動方式，繁殖期與非繁殖期群體活動方式無顯著差異(=27.784，=2，=0.083)；在繁殖期主要是單獨活動，單性群為主要的結群方式；在非繁殖期結群活動則更多見，單性群與雌雄混群差異不明顯；繁殖期與非繁殖期內雌雄對活動比例均較低。

圖3 不同繁殖階段綠尾虹雉的活動方式Fig. 3 Activity patterns of Lophophorus lhuysii in breeding and non-breeding seasons

4 討論

目前針對雉類的野外群體研究主要有直接觀察法和紅外相機陷阱法：野外觀察法視野廣闊，能較全面觀察個體的動態活動過程，但存在一定強度的人為干擾，同時受天氣影響較大，在能見度較低的天氣無法持續觀察；紅外相機陷阱法具有隱蔽性、無損傷性、持續性監測的優勢，但受視野限制、布設點固定等影響，可能導致調查結果不夠充分(李晟等，2014)。本研究將野外調查與紅外相機數據相結合，共同探討不同繁殖階段綠尾虹雉群體活動模式。

大多數雉類的繁殖活動具有明顯的周期性，如黃腹角雉(鄭光美等，1985)、勺雞(李湘濤，1986)、花尾榛雞(朱作斌等，1990)等。而有關野生綠尾虹雉繁殖周期的研究，僅何芬奇等(1986)發現夾金山種群的繁殖期大致在3月底至6月上旬，集中于4月底至5月初產卵(盧汰春等，1986)。本次調查發現，保護區內綠尾虹雉種群的繁殖期為3月下旬至6月中下旬，與已有結果基本一致。

群體活動是種群利用環境資源的一種適應性方式，有利于群內成員之間的信息交流、資源共享，提高群體防御效率，降低個體被捕食的幾率，但也存在增加捕食者發現和傳染性疾病爆發的風險(Quenette，1990；Lima，1998)。國內外已對多種雉類的群體活動進行了研究(Swenson,1993；鄭光美，2015)，但有關綠尾虹雉的群體活動研究僅對群體大小有一定的描述：甘肅省的調查發現，非繁殖期的綠尾虹雉通常以3～5只家族性小群活動(馬國瑤，1989)，甘肅白水江的調查則發現，在非繁殖期(冬季)可遇見10～20只以上群體(張濤，1995)。本研究結果表明，綠尾虹雉具有結大群越冬的習性，群體在繁殖期前會逐步解散，繁殖期結束又逐步聚集。這種季節性活動節律是其對環境的適應性表現，這種現象也在很多雉類中存在，如褐馬雞(張國鋼等，2000)、白冠長尾雉(孫全輝等，2001；張曉輝等，2004)和紅腹角雉(劉小斌等，2017)等。野外觀察發現，11—12月綠尾虹雉的最大活動群體為16只，已接近研究區域內所有個體數量，雖然這種大群并不多見，且均出現在清晨或傍晚，但這也充分說明綠尾虹雉在冬季有明顯的集群傾向。

本研究中綠尾虹雉的群體活動以2～4只小群居多，群內數量較少。這種小群體活動方式可能與食物資源的可預測程度以及物種對被捕食風險的權衡等有關：食物越易獲取，被捕食風險越小，種群越偏向于小集群活動(張曉輝等，2004)。研究區域內綠尾虹雉主要活動在草甸、矮灌叢區域，食物資源相對豐富，但不利于隱藏，以小群體形式活動可能是適應生境的一種生存策略。綠尾虹雉存在多種群體活動方式，包括雌雄對、單性群以及雌雄混群，多以雌性集群和雄性較少的雌雄混群方式活動。當食物資源相對豐富且易于獲取時，采取雌性集群活動，群內體色鮮艷的雄性個體數量減少可能有利于降低群體被捕食風險。對環頸雉、白冠長尾雉以及勺雞等的研究也發現，雉類多以單性集群(雌群)的方式作為反捕食策略(張正旺等，1996；孫全輝等，2001；趙玉澤等，2016)。進入冬季，食物資源相對匱乏，往往需要更大范圍地搜尋食物，雉類以混合群活動可能更有利于食物資源的獲取以及警戒天敵，在以往對白冠長尾雉以及白鷴的研究中也出現相似的結果(張正旺等，1996；劉佳等，2019)。

本研究填補了綠尾虹雉群體活動模式的研究空缺，有助于了解綠尾虹雉的種群結構及其生活史對策，為保護區開展綠尾虹雉的保護提供了科學參考。

感謝四川唐家河國家級自然保護區管理局的資金支持，感謝保護區工作人員楊邦富、劉濤、顧小林和杜波等對野外調查工作的支持。感謝何興成師兄、羅概師兄等對調查研究和論文修改的幫助。