青稞莖稈形態特性與抗倒伏性的關系

次旦卓嘎，趙愛宣，劉倩倩，卓 嘎

（1.西藏農牧學院，西藏 林芝 860000；2.西藏自治區日喀則市農業科學研究所，西藏 日喀則 857000）

倒伏是禾谷類作物高產、穩產的主要限制因素之一，它是由風、雨等自然因素與作物莖稈、根系特性等自身因素相互作用所引發的使植株莖稈從自然直立狀態到永久錯位的現象。青稞（Hordeum vulgareL.var.nudumHook.f）屬禾本科大麥屬［1］，因其根系淺、莖稈薄軟、較一般麥類作物更易倒伏［2］，導致其嚴重減產、子粒和飼草品質顯著降低，不利于機械化收獲［3］。國內外針對禾本科作物植株形態與抗倒伏性已展開了許多研究，水稻抗倒性強弱的10%～30%與莖稈機械組織的強度、莖稈的韌性以及地上各節間的長度密切相關，有效縮短主莖基部第1、2節間長度、降低穗位，可使水稻植株的抗倒伏能力得到加強［4］。在小麥中，基部節間機械組織不發達或基部第1、2節間伸長變細，會影響其對地上植株的支撐［5］。針對青稞莖稈形態特性研究發現，青稞基部節間越短、穗下節間越長，其抗倒伏能力就越強，青稞抗倒伏能力與基部第2～4節顯著相關，莖稈解剖結構中維管束數量越多，面積越大，抗倒伏能力就越強，莖稈的機械組織越厚，細胞層數越多，抗倒伏能力就越強［6-10］。

自20世紀90年以來，對抗倒伏的研究熱點逐漸從不同作物倒伏原因及其相關預防措施研究等定性分析轉變為作物莖稈的形態結構、化學成分、力學、分子標記等方面的定量分析。利用品種抗性開展抗倒伏育種是解決青稞倒伏問題最經濟、最有效的途徑，具有優異抗倒性的育種材料就成為關鍵，這些材料需要從大量的種質資源中挖掘。在中國青藏高原地區，青稞種質資源的遺傳多樣性豐富，但關于青稞種質資源抗倒伏性鑒定、評價與利用方面的研究報道相對較少。本研究利用前期構建的青稞微核心種質資源，結合青稞莖稈形態、機械強度、解剖結構等性狀，明晰青稞抗倒伏的相關性狀并確立客觀、科學的評價指標，為青稞抗倒伏育種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2019年10月28日至2020年6月29日在西藏農牧學 院實習農場（N29°40′17.41″，E94°20′28.64″）進行，該試驗地土壤為沙壤土，耕層較淺，地勢平坦，肥力中等，有灌溉條件。根據基因型、地理來源、表型和重要農藝性狀，從來源西藏所有生態區的1 700份青稞資源中篩選和構建了包含367份材料的青稞核心種質資源為試驗材料，其中有267份農家種質資源，100份育成品種。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計試驗采用隨機區組設計，每份材料種植1行，行長1 m，行距0.25 m，每行種植20粒，走道0.5 m，播種深度為0.05 m，點播，重復3次，在試驗地外圍設保護行，田間栽培管理按一般青稞栽培管理方式進行。

1.2.2 測量方法莖稈基部第2節抗折力的測定：灌漿后期選取長勢均勻一致的植株，每份材料選取5株。利用植物莖稈強度測定儀（YYD-1），取主莖莖稈基部第2節，去葉鞘，將節間水平放置在兩支點距離為5 cm的凹槽內，在其中部施力使其折斷，折斷時所測得的數據作為該材料基部第2節間的莖稈抗折力強度，單位為N。莖稈基部第2節解剖結構指標及測定：青稞灌漿后期，每份材料選取3株長勢均勻一致的主莖。在莖基部第二節間中部取0.5～1.0 cm，用FAA溶液（50%乙醇溶液84 mL，甘油6 mL，甲醛10 mL）固定。參照姜鵬［11］、鄭孟靜［12］的制作方法，制成石蠟切片，均放置在40倍Nikon HQimage C310顯微鏡下觀察并拍照，并用HQimage圖像處理軟件，固定150μm焦距，統計并測量其內部大小維管束面積、表皮厚度、厚壁組織厚度、薄壁組織厚度及機械組織厚度等。

1.3 統計分析

運用Microsoft Excel 2010進行數據匯總、計算，利用ICIM QTLIcimapping進行相關性分析。以參試材料基部第2節間抗折力（X）為抗倒伏性的評價依據，計算抗折力的平均值（μ）和標準差（σ），根據這些指標將供試材料分為5個等級，分別如下。

弱：Ⅰ（X＜μ-1.5σ）；

較弱：Ⅱ（μ-1.5σ＜X＜μ-0.5σ）；

中等：Ⅲ（μ-0.5σ＜X＜μ+0.5σ）；

較強：Ⅳ（μ+0.5σ＜X＜μ+1.5σ）；

強：Ⅴ（X＞μ+1.5σ）

計算每一級相對頻率Pi，得到多樣性指數。計算公式如下。

式中，n為供試材料份數，Pi為某性狀第i級別材料份數占總份數的百分比。

2 結果與分析

2.1 青稞種質資源基部第2節間抗折力等級劃分

367份青稞資源的基部第2節間抗折力等級分布如圖1所示。由圖1可知，在所有參試材料中，抗折力弱（Ⅰ）的有59份，占16.07%，較弱（Ⅱ）的有73份，占19.89%，中等（Ⅲ）的有133份，占36.24%，較強（Ⅳ）的有44份，占11.99%，強（Ⅴ）的有58份，占15.8%。進一步對農家品種和育成品種分類發現，農家和育成品種抗折力弱（Ⅰ）的分別有41、12份，較弱（Ⅱ）的品種分別有59、24份，中等（Ⅲ）的品種分別有99、40份，較強（Ⅳ）的品種分別有23、9份，強（Ⅴ）的品種分別有45、15份，各個抗折力等級的品種在農家品種和育成品種所占比例一致（圖2、圖3）。這表明，農家品種和育成品種在抗倒伏遺傳分布表現一致，在育種過程中抗倒伏特性沒有得到重視。

圖1 367份青稞核心種質資源抗折力等級分布

圖2 267份青稞農家品種抗折力等級分布

圖3 100份青稞育成品種抗折力等級分布

2.2 不同類型青稞莖桿基部第2節間抗折力

對367份青稞基部第2節間抗折力研究發現，抗折力最強和最弱的品種均為農家品種，分別為黑青稞（62.27 N）和白青稞（5.13 N）；區內育成品種抗折力最強和最弱的分別為藏青85（45.17 N）和高原早一號（6.15 N），其他藏區育成品種抗折力最強和最弱的分別為昆侖14號（58.77 N）和北青2號（8.17 N）。由表1可知，在3種品種類型中，農家品種的抗折力最大，變異系數最小，這表明農家品種抗折力遺傳更穩定，有利于培育抗倒伏品種。

表1 不同類型青稞莖稈基部第2節間抗折力

2.3 青稞種質資源莖稈外部性狀與基部第2節間抗折力的相關性

由表2可知，基部第2節間抗折力與株高（0.658**）、重心高（0.578**）、穗長（0.543**）均呈極顯著正相關，這表明隨著青稞株高、重心高、穗長的增加，其抗折力就越強，抗倒性越強。

表2 青稞種質資源莖稈長度與基部第2節抗折力相關分析

由表3可知，基部第2節間抗折力與基部第1、2、3節的節間粗、充實度均呈極顯著正相關，這表明隨著青稞基部第1、2、3節間粗和充實度的增加，其抗折力也會增強，抗倒伏能力越強。基部第2節間抗折力與基部第2節間粗和充實度相關性最強，相關系數分別為0.923、0.929，這表明基部第2節間粗和充實度是影響青稞抗倒伏的關鍵因素。

表3 青稞種質資源基部第2節間抗折力與基部莖稈節間粗、充實度相關分析

2.4 青稞種質資源莖稈基部第2節間顯微結構

為進一步探究基部第2節間抗倒性強的原因，研究了莖稈內部顯微結構與抗折力的關系。對品種的大、小維管束面積、表皮、厚壁組織、薄壁組織、機械組織厚度等6個顯微結構指標進行測量分析。由表4可以看出，農家品種大維管束面積和厚壁組織變異系數比育成品種低，小維管束面積、表皮厚度、薄壁組織厚度、機械組織厚度變異系數比育成品種高。由表5可知，農家品種的抗折力與機械組織厚度（0.634 8**）呈極顯著相關（P＜0.01），與大維管束面積（0.505 4*）、小維管束面積（0.359 8*）、厚壁組織厚度（0.307 4*）呈顯著相關（P＜0.05），育成品種的抗折力與機械組織厚度（0.645 2**）、大維管束面積（0.613 7**）呈極顯著相關（P＜0.01），與小維管束面積（0.304 4*）、厚壁組織厚度（0.334 4*）呈顯著相關（P＜0.05），這表明青稞維管束面積越大、厚壁組織和機械組織厚度越厚，莖稈機械強度就越高，其抗倒伏能力就越強。

表4 青稞種質資源莖稈內部解剖結構分析

表5 青稞種質資源內部形態指標和抗折力相關性分析

由圖4可以看出，抗折力強的黑青稞、昆侖14品種與抗折力弱的白青稞、加俊馬相比，其機械組織厚度明顯更厚。同時，抗折力強的喜馬拉14、扎西宗紫比抗折力弱的尼嘎、對芒蘭青稞維管束面積更大。此外，從田間的長勢可明顯地觀察出不同抗折力強度的品種的區別，抗折力強的黑青稞莖稈粗、直立不松散，抗折力弱的白青稞莖稈細、半彎松散，由此也同樣證明了維管束面積和機械組織厚度對抗折力的正向作用。

圖4 青稞基部第2節間抗折力內部解剖結構（觀察所采用倍率均為40倍）

3 小結與討論

本研究發現，農家品種作為西藏青稞重要的種質資源，在抗倒伏方面與育成品種既有共性，又有其獨特性，農家與育成品種均為中等抗倒性品種最多，抗倒性強的品種都具備大維管束面積、小維管束面積大、厚壁組織和機械組織厚度較厚的特點，其中大維管束面積、機械組織厚度與抗折力均有較強的相關性，這些結構特性有待進一步挖掘。

本研究以青稞莖稈基部第2節間的抗折力作為抗倒性的評價指標，對青稞種質資源外部形態特性、內部顯微結構特性與抗折力進行相關分析，并基于以上分析對青稞資源進行抗倒伏性評價。材料選取覆蓋了西藏所有生態區，具有代表性，結果初步明確了青稞種質資源基部第2節間抗折力對抗倒伏品種評價與篩選具有重要意義，農家各個品種間的抗折力各有不同，存在較大差異，可以從中挑選抗折力較大且適合西藏氣候的優質青稞種質作為將來青稞抗倒伏性遺傳改良的優異親本。本研究的結果僅基于1年的分析數據，在今后青稞種質資源研究中，需進一步增加資源鑒定地點，并開展多點、多年鑒定，為青稞種質資源的利用和抗倒伏性研究奠定基礎。