“蜜罐”里的微生物

廖鑫鳳

微生物是生物世界的主角，盡管多數時候并不為我們所見，但它幾乎占據著地球的每一個角落。包括人類在內的所有生物，也毫無例外地成為它們的居所，只要有空隙的位置就有它們的生存之地。

幸好，絕大多數微生物在與動物（包括人類）共同演化過程中，已經學會了與我們和平共處，甚至還學會了適應動物創造的不同微環境。例如腸道微生物，它們需要忍受動物體內缺氧的環境并在其中獲取食物求得生存。

這些與動物共存的微生物被統稱為動物的微生物組。同動物一樣，植物也擁有自己的微生物組，在植物暴露出來的所有地方也都有微生物在其中棲息。在葉面、根際等相對來說寬廣的區域中，環境中的微生物會從周圍涌過來，然后在上面定居。

居住在葉際的微生物大多沒有獲得來自植物的饋贈，它們只能消耗葉面從環境中捕獲的物質。但植物中也有一個充滿營養的去處可供微生物棲息，那就是花芯的花蜜處。它是植物給傳粉者提供的開放報酬，里面充滿了糖分，去訪花就能獲得。

這樣一個開放的平臺，自然也能從環境中或者傳粉昆蟲身上獲取微生物，而花蜜中的這些微生物就相當于是泡在“蜜罐”里長大的，所以要想知道“蜜罐”里長大是個什么體驗，問它們就對了！

在“蜜罐”中生存絕非易事

不過，要想在這個“花蜜蜜罐”中生存也不容易，住在其中的微生物需要面對嚴峻的生存挑戰。

蜜中的高滲透性環境就是其中一道難關。我們都知道買的蜂蜜不容易變質，是因為蜂蜜高含糖量的屬性創造了一個對微生物不利的高滲透環境，要想在其中生存恐怕不比在高酸的胃液中生存容易。盡管濃度沒有蜂蜜高，但植物中的花蜜同樣也是高滲透環境，微生物要想在其中生存就必須耐受這種環境。

除此之外，許多植物的花蜜中都含有有毒物質。比如藍花楹與烏頭的花蜜是苦的，其中就含有有毒的生物堿，這對小型的傳粉昆蟲來說是不耐受的，只有體形稍大的傳粉昆蟲才能獲取花蜜。同樣地，這對直接從環境中獲取營養物質的微生物來說可能也有毒性。

對植物來說，在花蜜中生存的微生物也是小小的竊賊，因為它們會分解里面的糖分，消耗掉傳粉昆蟲的報酬，進而降低花對傳粉昆蟲的吸引度。所以許多花蜜中都含有抗微生物的物質。比如煙草的花蜜中含有獨特的花蜜蛋白，會抑制其中的微生物生存。

不過，盡管有重重壁壘在，花蜜還是被不少微生物占據了。科學家從花蜜中分離出了眾多微生物，在實驗室培養時發現，它們似乎都能耐受高滲透、過氧化物和抗菌物質。有不少微生物已經完全適應了花蜜中的環境，甚至像我們的腸道菌群一樣，還與植物形成了互利的關系。

對植物來說，在花蜜中生存的微生物也是小小的竊賊，因為它們會分解里面的糖分，消耗掉傳粉昆蟲的報酬，進而降低花對傳粉昆蟲的吸引度。所以許多花蜜中都含有抗微生物的物質。比如煙草的花蜜中含有獨特的花蜜蛋白，會抑制其中的微生物生存。

例如，在歐洲早春開花的一種鐵筷子中，花蜜中的酵母菌就靠分解花蜜生活，但它們的分解活動也產熱，可以給早春開花的鐵筷子花朵增溫，進而提高鐵筷子的結實率。

有時候兩者還會和諧到互相成就，例如在甘青鐵線蓮中的一種酵母在代謝花蜜時會產生一種獨特的可揮發性氣味，這會成為雄蜂過來訪花的信號，介導了植物與傳粉昆蟲的互作過程。

盡管我們知道花蜜中的微生物可以與植物和諧共存，但我們對它們耐受花蜜環境的機制仍然不是十分清楚。一個顯而易見的問題就是雖然花蜜中富含碳水化合物（糖），但其中缺乏氮素，沒有蛋白，微生物是如何解決營養問題的呢？

吃點花粉營養均衡

這個問題一直困擾著科學家們：花蜜中雖然有微量的氨基酸，但微生物在其中的生長密度能達到每毫升109個細胞，明顯是不夠生存所需的。

于是科學家想到了花蜜中的花粉。花粉的自然散落與傳粉昆蟲的活動都會將花粉帶入花蜜中。而花粉富含蛋白質和酶，蜜蜂在繁殖期甚至還專門采取花粉來育兒，此前就有研究證實花蜜中的花粉能促進其中微生物的生長。

但花粉外面被保護性的孢粉素包裹著，花蜜中的微生物如何獲取其中的營養呢？

最新的研究發現，花蜜中的微生物不是直接攻城略地，而是讓花粉自己萌發，繼而從外殼中出來。

研究人員選擇了一種常見的植物——花菱草，先讓花粉直接跟花蜜中的常見微生物接觸，挑選出了7種微生物接種在花粉溶液中，并在接種后第15、45和90分鐘對它們進行成像，捕捉花粉的動態。試驗結果表明不同微生物種類和菌株對花菱草花粉萌發和爆裂的影響不同，屬于不動桿菌屬的好幾個物種均可顯著誘導花粉萌發爆裂。

為了模擬真實的自然環境，研究人員還使用了接近花蜜濃度的30%蔗糖溶液來接種花蜜微生物，不動桿菌屬在這樣的環境中也同樣顯著地促進了花粉的萌發與爆裂。

那花蜜微生物有沒有從爆裂的花粉中獲得營養呢？研究人員又做了另一項實驗，它們將培養不動桿菌屬的初始濃度設置為花蜜中的正常密度，往其中加入已經萌發的發粉和不能萌發的花粉，觀察兩種情況下微生物的生長情況。

結果發現24小時內，加入萌發的花粉顯著促進了不動桿菌屬的生長，它們的密度達到了用不能萌發花粉培育的兩倍，其中蛋白質的含量也是加入不能萌發花粉培養基的兩倍。

至此，一條完整的證據鏈出來了，藏在花蜜中的不動桿菌確實在以優雅的方式吃花粉——它們沒有選擇跟花粉演化出的堅硬外殼孢粉素硬剛，而是從內部攻破它們，利用花粉萌發的自然機制來釋放出里面的蛋白質，為花蜜這個缺氮的環境補點氮，從而促進自己的生長，并穩穩占據花蜜這一個微小生態位。

這也證實了在億萬年的演化過程中，花蜜也同我們的腸道菌群一樣，靠自己的環境篩選出了有適應力的微生物。

不過，我們現在還處在了解這個微小世界的開頭，現在只知道花蜜中的不動桿菌這一類微生物在通過吃花粉來補充自己的氮素，仍然不知道它具體的機制是什么，也許花粉萌發這一個精密的調節過程，我們也可以從微生物中找到線索。

更值得期待的是，花蜜中還有許多微生物在等著我們去探索，比如其中的酵母菌，它們與不動桿菌的生存策略可能完全不同，它們不爆破花粉，甚至還抑制花粉萌發。那么這些微生物又是如何與花蜜、傳粉昆蟲互相作用的呢？我們期待更多的探索結果出來。

◎ 來源|微信公眾號“科學大院”