懷玉山一年生三葉青地栽和盆栽扦插苗光合特性的比較

謝菁， 蔡紅， 陳榮華， 尹明華,3,4,5*

(1.上饒師范學院 生命科學學院，江西 上饒 334001； 2.上饒市紅日農業開發有限公司，江西 上饒 334700；3.上饒市藥食同源植物資源保護與利用重點實驗室，江西 上饒 334001； 4.上饒市三葉青保育與利用技術創新中心，江西 上饒 334001；5.上饒市農業技術創新研究院，江西 上饒 334001)

三葉青(TetrastigmahemsleyanumDiels et Gilg)，學名三葉崖爬藤，主產于湖南、浙江、江西、福建、廣東、廣西、西藏等地[1]，一般生長在海拔較高的地區。三葉青是一種名貴中草藥，可治療淋巴瘤、肺結核、前列腺疾病、敗血癥[2]、病毒性腦膜炎[1]等疾病，對兒童高熱和各種積水也有獨特的治療作用[1,3]。根據研究發現，三葉青對一些腫瘤細胞有抑制作用[4-7]。三葉青的藥用價值不在于其大小，而在于其生長年份和采集時間[8]。三葉青對環境要求高，生長緩慢[9]。隨著市場需求的逐步增加，尤其是三葉青被發現具有醫學價值，導致三葉青野生資源瀕臨滅絕[10-11]。三葉青可以通過枝條扦插、種子播種等方式繁殖，但在生產上以扦插繁殖最為經濟實用。探明三葉青在不同種植方式下的光合生理特點可以保護三葉青[8]。懷玉山三葉青是一種耐陰性強、不喜陽光直射的陰生植物[12]。本文以懷玉山三葉青一年生地栽扦插苗和一年生盆栽扦插苗為研究對象，比較分析兩者的光合作用效率高低，旨在為懷玉山三葉青的高山大棚扦插繁育提供光合作用方面的理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗所用的懷玉山三葉青為上饒五府山所產的懷玉山三葉青主栽品種懷玉山2號。五府山位于江西省上饒縣南部。五府山的主峰海拔1 891.4 m，為華東第三高峰。懷玉山三葉青于2018年以扦插的方式種植于大棚。本試驗分別以一年生地栽扦插苗和一年生盆栽扦插苗的葉片為研究對象。

1.2 方法

1.2.1 葉綠素熒光參數測定

在2019年11月3日9:00—16:00于三葉青大棚栽培園中，利用便攜式Li-6400XT光合測定儀測定三葉青的光合參數和葉綠素熒光參數。測量前分別選擇5株長勢相同的一年生地栽扦插苗和一年生盆栽扦插苗，每株選1片深綠色葉片測定。在一年生盆栽扦插苗和一年生地栽扦插苗里分別選3株三葉青與光合測定相同位置的葉片利用便攜式 Li 6400XT 光合測定儀測定自然光(200 μmol·m-2·s-1)和遮蔭條件下葉片的最大熒光和初始熒光。

1.2.2 葉綠素相對含量測定

2019年11月上旬，用SPAD-502葉綠素儀測量同一葉片不同位置的葉綠素含量。

1.2.3 葉長葉寬測定以及葉形指數的計算

采用米尺測量樣品的葉長、葉寬，重復3次，計算葉形指數[13]。葉形指數可用于研究作物的生長發育規律[14]，一棵樹在不同發育階段，隨著樹齡的增大葉形指數會逐漸減小[15]。

1.3 數據處理

數據采用Excel 2016進行統計，再用SPSS 23.0軟件進行數據分析和處理，采用ANOVA以及LSD進行方差分析與多項比較。

2 結果和分析

2.1 光合特性

表1可知，懷玉山一年生地栽扦插苗的平均凈光合速率為2.097 μmol·m-2·s-1，一年生盆栽扦插苗的為2.330 μmol·m-2·s-1，盆栽扦插苗比地栽扦插苗高約11%；細胞間CO2濃度一年生地栽扦插苗為205.674 μmol·mol-1，一年生盆栽扦插苗為252.594 μmol·mol-1，盆栽扦插苗比地栽扦插苗高22.8%；一年生盆栽扦插苗的平均蒸騰速率為0.824 mmol·m-2·s-1，而一年生地栽扦插苗的平均蒸騰速率為0.421 mmol·m-2·s-1，盆栽扦插苗為地栽扦插苗的1.95倍；一年生盆栽扦插苗的氣孔導度是一年生地栽扦插苗的2.65倍；一年生地栽扦插苗氣孔限制值為0.930，是盆栽扦插苗的2.52倍；水分利用效率差異極顯著，一年生地栽扦插苗平均為6.278，盆栽扦插苗平均為2.830，說明在相同光照條件下一年生地栽扦插苗的平均水分利用效率是盆栽扦插苗的2.22倍；地栽扦插苗瞬時羧化速率約為盆栽扦插苗的1/10。

表1 一年生三葉青地栽扦插苗和一年生盆栽扦插苗的光合特性的比較

一年生盆栽扦插苗的氣孔限制值、水分利用效率比地栽扦插苗低，而瞬時羧化速率、氣孔導度、細胞間 CO2濃度、蒸騰速率則是盆栽扦插苗高，所以一年生盆栽扦插苗總的光合速率高于地栽扦插苗。說明三葉青一年生盆栽扦插苗與一年生地栽扦插苗在相同光照條件下，盆栽扦插苗的有機物累積高于地栽扦插苗，長勢比地栽扦插苗好，塊根質量也要比地栽扦插苗好。從方差分析結果可知，懷玉山一年生三葉青盆栽扦插苗和一年生地栽扦插苗的蒸騰速率、凈光合速率、瞬時羧化速率之間均有極顯著差異。

2.2 葉綠素熒光參數

2019年11月初晴朗天氣09:00在一年生盆栽扦插苗和一年生地栽扦插苗里分別選用3株懷玉山三葉青扦插苗在相同位置的葉片測定葉綠素熒光參數，結果如表2。

2.2.1 初始熒光和最大熒光

由表2可知，一年生盆栽扦插苗和一年生地栽扦插苗的初始熒光和最大熒光值都是相同的；一年生地栽扦插苗平均光下熒光為775.65，盆栽苗為619.44；一年生地栽扦插苗最大熒光為3 613.78，盆栽苗為2 236.98。一年生地栽扦插苗光下熒光和光下最大熒光均比一年生盆栽扦插苗高。

2.2.2 PSⅡ光化學效率

PSⅡ光化學效率是葉片在沒有暗適應，自然光照下直接測量的。在沒有來自生長環境的脅迫的情況下，該參數的變化很小，但在脅迫下會顯著降低。由表2可知懷玉山一年生三葉青地栽扦插和

表2 自然光下一年生三葉青2種扦插苗的葉綠素熒光參數

盆栽扦插苗的PSⅡ有效光化學光量子產量在0.45～0.56，表現為一年生地栽扦插苗>一年生盆栽扦插苗。

2.2.3 光化學猝滅系數與非光化學猝滅系數

根據表2的數據可知，在懷玉山三葉青一年生地栽扦插苗和一年生盆栽扦插苗這2種栽培模式中，非光化學猝滅系數地栽扦插苗比盆栽苗高，且差異極顯著；光化學猝滅系數也是地栽扦插苗高。

2.3 遮光條件下的葉綠素熒光參數

2.3.1 初始熒光和最大熒光

由表3可以看出在遮光條件下一年生地栽扦插苗平均初始熒光為775.65，盆栽苗為619.44；一年生地栽扦插苗平均最大熒光為3 613.78，盆栽苗為2 236.99。一年生地栽扦插苗的初始熒光值和最大熒光值均比一年生盆栽扦插苗高。

2.3.2 PSⅡ光化學效率

由表3可知，遮光條件下懷玉山三葉青一年生地栽扦插苗的PSⅡ有效光化學效率為0.79，盆栽苗為0，表現為一年生地栽扦插苗>一年生盆栽扦插苗。

2.3.3 非光化學猝滅系數

由表3可知，遮光條件下一年生盆栽扦插苗和一年生地栽扦插苗的非光化學猝滅系數的值均為1，兩者無差異。

表3 遮光條件下一年生三葉青2種扦插苗的葉綠素熒光參數

2.4 葉綠素相對含量

由表4可知，一年生盆栽扦插苗的平均SPDA值為32.3，而地栽苗為54.2，比盆栽苗高67.8%，差異達顯著水平。

2.5 葉長葉寬葉形指數

由表5可知，一年生地栽扦插苗的葉長平均值為7.5 cm，而盆栽苗的葉長平均值為5.8 cm；一年生盆栽扦插苗的葉寬平均值為1.9 cm，地栽苗平均為2.5 cm；一年生盆栽扦插苗的葉形指數平均值為3.2，地栽苗的為3.0。

表4 一年生三葉青2種扦插苗葉綠素相對 含量(SPAD值)

表5 一年生三葉青2種扦插苗的葉長、葉寬和葉形指數表現

3 小結與討論

試驗結果表明，在相同光照條件下三葉青一年生地栽扦插苗的平均凈光合速率為2.097 μmol·m-2·s-1，而一年生盆栽扦插苗為2.330 μmol·m-2·s-1；一年生地栽扦插苗的平均細胞間CO2濃度為205.647 μmol·mol-1，而一年生盆栽扦插苗為252.594 μmol·mol-1；一年生盆栽扦插苗的平均蒸騰速率為0.824 mmol·m-2·s-1，而一年生地栽扦插苗為0.421 mmol·m-2·s-1；一年生盆栽扦插苗的氣孔導度比地栽扦插苗的高；凈光合速率反映了植物生產能力的強弱[16]。一年生盆栽扦插苗的水分利用效率比地栽扦插苗低，氣孔限制值也表現為相同的情況。盆栽扦插苗瞬時羧化速率更高，地栽扦插苗約為盆栽扦插苗的1/10。氣孔導度變化會影響蒸騰速率，還會影響凈光全速率[17-18]。由于一年生盆栽扦插苗氣孔導度、細胞間CO2濃度、蒸騰速率均高于一年生地栽扦插苗，所以一年生盆栽扦插苗總的光合速率高于地栽扦插苗，有機物累積、長勢、塊根質量也比一年生地栽扦插苗的要好。蘇宴[19]對雪青梨、李斌斌[20]對櫻桃、孫利鑫等[21]對紅地球葡萄、王坤等[22]對金花茶以及金鑫[23]對刺龍牙的研究也得到相似的結論。

對于葉形指數而言，表現為一年生盆栽扦插苗的葉形指數>一年生地栽扦插苗的葉形指數。自從發現葉綠素熒光現象以來，人們開始利用葉綠素熒光的變化來研究植物的光合作用。現有研究表明，植物葉片初始熒光等葉綠素熒光參數，可以在一定程度上反映植物的光合能力或生長環境的變化[24]。植物葉片初始熒光與葉綠體中葉綠素的濃度有關。由數據可知一年生地栽三葉青扦插苗平均光下熒光和平均光下最大熒光均比一年生盆栽扦插苗高。三葉青的PSⅡ有效光量子產量的值表現為一年生地栽扦插苗>一年生盆栽扦插苗；光化學猝滅系數表現為一年生地栽扦插苗>一年生盆栽扦插苗，非光化學猝滅系數表現為一年生地栽扦插苗<一年生盆栽扦插苗；一年生地栽扦插三葉青的葉綠素相對含量高出一年生盆栽扦插苗的67.8%。一年生地栽扦插苗的植物葉片初始熒光、最大熒光、PSⅡ有效光量子產量、光化學猝滅系數和葉綠素相對含量與盆栽扦插苗相比，均處于較高的水平。而非光化學猝滅系數與之相比則相反。由以上數據可以看出一年生盆栽扦插苗積累有機物的效率更高。洪陳潔等[13,25-26]在對葉綠素熒光參數和有機物的積累方面的研究均得到相似的結論。三葉青一年生盆栽扦插苗光合作用強于一年生地栽扦插苗。