干旱脅迫下6種抗蒸騰劑對角莖野牡丹的熒光調節作用

黃伊琦， 梁冠威， 吳友爐， 李銀， 易慧琳， 劉曉洲， 陳笙， 譚廣文*

(1.廣州普邦園林股份有限公司，廣東 廣州 510600； 2.仲愷農業工程學院 園藝園林學院，廣東 廣州 510225；3.廣州市中森園林綠化工程有限公司，廣東 廣州 510055)

園林植物特別是大型喬木在全冠移栽以及移栽后的管養過程中，會由于蒸騰作用丟失大量水分甚至脫水，導致植物生長不良甚至枯死。有研究表明，干旱的發生會影響植物自身正常的生理活動，使其抗性明顯下降。植物從外界汲取的水分僅有小部分(1%～5%)用于自身代謝，而絕大部分都通過葉片表面的氣孔蒸騰散失出去。因此，通過氣孔調節降低蒸騰耗水量是提高作物水分利用效率的一個重要途徑[1]。抗蒸騰劑可降低植物的蒸騰作用，提高園林植物移栽后的成活率和健康度。張喬松等[2]介紹了以抗蒸騰劑為核心的大樹免修剪移植技術原理及國內應用概況，吳鳳等[3]研究了一種抗蒸騰劑對杏樹和旱柳生長生理指標的影響，蘇文鋒等[4]研究了干旱脅迫下抗蒸騰劑對三角梅生理特性的影響。目前，國內應用的抗蒸騰劑原理主要有2種，一種是通過黃腐酸等有機質作用于氣孔保衛細胞，使氣孔開度減少或關閉；另一種是通過高分子化合物在葉面形成薄膜，阻止水分子向大氣擴散[5]。本試驗通過對市場通用的農用抗蒸騰劑研究分析，依據植物的蒸騰機理，選擇6種常用抗蒸騰劑進行對照試驗，研究其對植物生理生長指標及抗旱性指標的影響，以篩選出抗蒸騰效果較好的試劑。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2019年3—4月在廣州從化區鰲頭鎮百木苗場溫室大棚內進行，供試植物為長勢一致、無病蟲害的1年生角莖野牡丹(Tibouchinagranulosa)。試驗處理前2個月，將供試材料統一移植于直徑25 cm、高度30 cm的塑料花盆中，每株保留40片健康葉片。栽培基質由營養土和蛭石按3∶1混合而成。

所用抗蒸騰劑有代謝型、成膜型、綜合型3類。其中，代謝型抗蒸騰劑主要成分以腐殖酸、黃腐酸為主，所用品牌為國光(GG)、中威(ZW)2種；成膜型抗蒸騰劑主要成分以高分子化合物為主，所用品牌為神潤(SR)、標典(BD)、惠之源(HZY)3種；綜合型抗蒸騰劑主要成分以幾丁質、腐殖酸為主，所用品牌為名木成森(MM)1種。

1.2 方法

試驗開始時將所有植株的盆土澆透，此后不再澆水，進行自然干旱脅迫處理。澆水后，按照產品推薦劑量，將配制好的6組不同濃度的抗蒸騰劑均勻噴施于角莖野牡丹葉片的正反兩面，以葉片濕潤但不滴水為宜，干旱處理期間不再噴施。以噴施清水為對照(CK)，每處理設3個重復。

在每株幼苗從上到下的第3位至第8位完全展開的成熟葉中選3枚葉片掛牌標記，在干旱處理開始后的第0、4、8、12和16天的上午10：00—11：00進行指標測定及性狀記錄。

采用脈沖調制熒光儀OS-1P測定室溫下熒光動力學參數，將掛牌標記葉片暗適應20 min后，選擇非化學淬滅(NPQ)模式，設定每次測量時間為3 min，重復3次，測定同一葉片相同部位的最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)、非光化學淬滅(NPQ)，計算實際光化學量子效率(Y(Ⅱ))、表觀電子傳遞速率(ETR)。由于大部分植株在第16天時葉片枯萎變脆、無法進行儀器測量，故生理指標測定于12 d止。

1.3 數據分析

采用Excel 2013和SPSS 23.0對試驗數據進行統計分析并作圖。

2 結果與分析

2.1 葉片性狀

干旱處理結束后，對土壤進行含水率測定。圖1顯示，隨著時間的推移，土壤含水率降低，尤其前4 d下降較為迅速，植物依靠葉片光合作用積累的有機物質維持其生長，葉片數量的多少在一定程度上影響植株的生長發育。

由圖2～3可知，干旱脅迫對不同處理組的葉片數量均有抑制作用，但在輕、中度干旱下，葉總數、綠葉比與對照差異不顯著；在重度干旱下，葉總數與對照組差異顯著，綠葉比差異不顯著。數據顯示，在干旱脅迫下，對葉總數效果較好的抗蒸騰劑依次為標典>中威>惠之源，對綠葉比效果較好的依次為標典>中威>神潤。

圖1 土壤含水率變化

圖2 干旱脅迫下葉總數的變化

圖3 干旱脅迫下綠葉比的變化

2.2 PSⅡ最大光化學效率

PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)，反映PSⅡ原初最大光能利用效率。圖4看出，隨著脅迫時間的延長，除中威幼苗葉片的Fv/Fm在8 d有所上升外，其他處理幼苗葉片的Fv/Fm不斷下降，其原因是干旱脅迫下植物PSⅡ的潛在活性和原初光能轉換效率減弱，而抗蒸騰劑對植株起到保護作用，減緩了潛在活性和原初光能轉換效率的減弱。處理效果依次為標典>中威>惠之源>神潤>國光>名木成森。

同日柱間無相同小寫字母表示組間差異顯著(P<0.05)。圖5～7同。圖4 干旱脅迫下PSⅡ最大光化學效率的變化

2.3 Y(Ⅱ)

Y(Ⅱ)表示植物光合作用下PSⅡ實際光化學量子效率，反映植物PSⅡ反應中心在部分關閉情況下的實際原始光能捕獲效率。圖5顯示，干旱脅迫下，CK和6種抗騰劑處理的幼苗葉片的Y(Ⅱ)隨著脅迫時間的延長不斷下降。Y(Ⅱ)的下降表明植物的光合受阻，環境因子的脅迫導致氧釋放能力降低。抗蒸騰劑的使用緩解了氧釋放能力的降低，處理效果依次為標典>中威>神潤>惠之源>名木成森>國光。

圖5 干旱脅迫下Y(Ⅱ)的變化

2.4 NPQ

NPQ反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，是表示熱耗散的指標。圖6顯示，干旱脅迫下，除標典、名木成森處理組幼苗葉片的NPQ持續下降外，其他處理組均隨著脅迫時間的延長先升后降，其作用效果依次為中威>標典>惠之源>神潤>名木成森>國光。

圖6 干旱脅迫下NPQ的變化

2.5 ETR

ETR表示實際光強條件下的表觀電子傳遞效率，反映植物光合能力的有效參數。圖7顯示，隨著脅迫時間的延長，各處理的幼苗葉片的ETR不斷下降。ETR的下降表明植物PSⅡ反應中心的電子捕獲能力易降低，阻礙PSⅡ的光化學活性。抗蒸騰劑對捕獲能力降低的緩解效果依次為標典>中威>惠之源=神潤>國光=名木成森，但CK在12 d時的ETR高于惠之源、神潤、國光、名木成森。

圖7 干旱脅迫下ETR的變化

2.6 抗蒸騰劑效果綜合評價

利用SPSS 23.0統計分析軟件，根據5項熒光指標Fm、Y(Ⅱ)、ETR、NPQ、Fv/Fm進行主成分分析。為了消除由于量綱不同可能引起的不利影響，對原始數據進行標準化處理。對標準化后的數據進行主成分分析，運算得出各因子的特征根和相應的方差貢獻率(表1)。

表1 各因子的特征根和相應的方差貢獻率

同時，按照特征值大于1的原則，提取1個公因子，累計方差貢獻率為82.832%，故提取1個公因子，就可以反映82.832%的方差，其中主成分1的特征值為4.142。

本文以主成分的方差貢獻率為權重，對該指標在各主成分線性組合中系數的加權平均歸一化，利用主成分分析方法計算指標權重。

按照相關指標實測數值進行運算，主成分得分結果如表2所示。在干旱脅迫下，6種抗蒸騰劑對角莖野牡丹植株幼苗的熒光指標抗旱性增強效果為標典>中威>惠之源>神潤>名木成森>國光。

表2 6種抗蒸騰劑對角莖野牡丹抗旱性 綜合評價值

3 討論

干旱脅迫下抗蒸騰劑可以有效減緩角莖野牡丹PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)、實際光量子產量(Y(Ⅱ))、非光化學淬滅(NPQ)、表觀電子傳遞速率(ETR)和綠葉比的下降，減輕干旱脅迫對植株的傷害，提高植物抗干旱脅迫的能力，使葉片比在自然干旱脅迫下有更高的生物活性，其中標典抗蒸騰劑對提高植株抗旱性的效果最為顯著。本文以各抗蒸騰劑的推薦濃度進行試驗，針對不同濃度下各試劑的表現情況有待進一步探究。另外，抗蒸騰劑作為苗木移栽時抑制蒸騰作用的有效手段，也必須與移栽的其他各環節相互配合，才能更大限度地保持苗木在移植過程中的水分平衡，提高全冠苗木移栽的成活率。