氣溫對意大利蜜蜂采集蜂飛行能力的影響

崔建新 王躍武 李文豪 楊江天 黃智勇

（1 河南科技學(xué)院害蟲天敵繁育研究中心；2 新鄉(xiāng)市植物園；3 北京交通大學(xué)機械與電子控制工程學(xué)院；4 美國密執(zhí)根州立大學(xué)昆蟲系）

1 引言

意大利蜜蜂（Apis mellifera ligustica）是一種重要的經(jīng)濟昆蟲，一方面為人類提供營養(yǎng)豐富的蜂產(chǎn)品，同時可以為農(nóng)作物授粉，提高農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)。蜜蜂對維持生態(tài)平衡和保持生物多樣性的作用也非常突出。蜜蜂屬于社會性昆蟲，工蜂成為蜂群的主體級型。工蜂的職能有2 類，一是內(nèi)勤職能包括飼喂幼蟲、清潔、飼喂蜂王、筑巢等；二是外勤職能主要是巢外采集活動，包括采蜜、采粉、采水、采膠等。幫助植物的授粉的活動主要是外勤蜂在采蜜和采粉過程中完成。外勤蜂的采集活動強度受到蜜蜂品種[1,2]、日齡、卵巢管發(fā)育程度、前期采集經(jīng)歷、外勤蜂感病種類和程度（孢子蟲病、蜂螨等）等外勤蜂狀況的影響；又受到蜂群狀態(tài)的影響，包括蜂王的有無及狀態(tài)[3]、幼蟲哺育強度[4]、花粉需求強度、蜂群群勢、蜂巢差異[5]的影響[6]；還受到溫度[7-9]、濕度、光照強度[10]、地形[11]、海拔[12]、電磁場[13]、空氣污染[14]、蜜源質(zhì)量[15]、粉源質(zhì)量[16]、農(nóng)藥污染[17]、水源[18]、競爭種類[19,20]、天敵[21]等因素的影響[10,22]。蜜源充足時，外勤蜂在春夏季節(jié)平均每天可以完成59km 的飛行[23]。一個蜂群的產(chǎn)蜜量和外勤蜂出巢采集的強度有顯著的正相關(guān)關(guān)系[24]。

溫度對外勤蜂的飛行活動影響很大。邵端宜（1993）認(rèn)為蜜蜂采集花粉的溫度范圍是12℃～35℃[25]。在43℃條件下，蜜蜂的采集活動最弱[26]，10℃以下時，采集活動也極為微弱[27]。北非埃塞俄比亞學(xué)者的研究報道蜂群采集活動和溫度成正相關(guān)，活動高峰在9∶30（19.6℃,8月）或12∶00（26.7℃,9月）[28]。來自尼日利亞的材料證實環(huán)境平均溫度在35℃時，蜂群采集活動和溫度有強烈的負(fù)相關(guān)關(guān)系；環(huán)境平均溫度為24.7℃時，蜂群采集活動和溫度有中度的負(fù)相關(guān)關(guān)系[10]。工蜂出巢飛行前會主動振翅提升胸部溫度到36℃～38℃[29-31]。蜜蜂在外界6℃以上就可以出巢飛行[38]。在低溫條件下（20℃以下）工蜂出巢飛行前需要提前將胸部預(yù)熱到30℃以上[30]。Roberts &Harrison（1999）發(fā)現(xiàn)環(huán)境溫度在21℃～33℃時，蜜蜂工蜂主要通過代謝活動來調(diào)節(jié)胸部溫度，維持在37℃～40℃范圍[32]。Coelho（1991）比較了歸巢雄蜂和工蜂的胸部溫度，發(fā)現(xiàn)雄蜂比工蜂高2.4℃～2.7℃，胸溫越高，產(chǎn)生的飛行動力越大[33]。盡管已經(jīng)有許多研究探討蜜蜂出巢采集的適宜溫度條件，蜜蜂飛行時最適宜的環(huán)境溫度究竟是多少？還很少有飛行行為學(xué)方面直接的證據(jù)。本試驗在控溫條件下，利用飛行磨對意大利蜜蜂工蜂的飛行能力進(jìn)行比較，尋找到最佳的適宜飛行的溫度。

2 材料和方法

2.1 試蟲

本試驗所使用的意大利工蜂均采自河南省新鄉(xiāng)市河南科技學(xué)院校園內(nèi)的桃花上。采集時間為3月16日～4月11日之間（2014年）。

2.2 飛行磨系統(tǒng)

采用一套適用于測定中型昆蟲飛行能力的飛行磨系統(tǒng)（新鄉(xiāng)市亞新害蟲天敵防治有限公司），可連續(xù)記錄試蟲在22h 內(nèi)26 個通道的累計飛行距離、累計飛行時間、平均飛行速度。

2.3 方法

在11 點半左右，用塑料指形管（長6cm，直徑2cm）直接去套在桃花上采集花粉的蜜蜂，然后用棉花塞口，以免蜜蜂呼吸不到新鮮空氣而出現(xiàn)萎靡狀態(tài)。預(yù)留半個小時的采集時間，而后回到實驗室開始進(jìn)行吊飛實驗。吊飛時先用鑷子捏著蜜蜂的胸部兩側(cè)，把蜜蜂從試管中拿出來，用左手（必須戴手套）穩(wěn)定蜜蜂姿態(tài)，慢慢替換鑷子夾持蜜蜂的位置到腹部（注意一定要捏著蜜蜂的腹部，防止蜜蜂的尾刺蜇到）；然后用小剪刀把蜜蜂中胸中央的毛剪掉，以利于進(jìn)行粘蟲試驗；接著用2cm 的小塑料套管（空心，長2cm，外徑直徑1mm，內(nèi)徑0.5mm）用少量的502 速干膠粘在蜜蜂中胸中央，注意不要粘到蜜蜂的翅，否則蜜蜂就不能飛行；大概2min 后膠干后，可以先提著小套管測試一下是否有粘到蜜蜂的翅，確定成功后把套管懸吊在飛行磨上進(jìn)行吊飛試驗。

吊臂長為0.1m，相對濕度為60%～80%，光照強度為800Lux，溫度設(shè)置6 個處理，分別為18℃、20 ℃、22 ℃、24 ℃、26 ℃、28 ℃，每 天11∶30 開始捉蟲，12∶00 開始粘蟲，14∶00 結(jié)束，次日12∶00 結(jié)束實驗，保存前天的試驗數(shù)據(jù)，共吊飛22h。試驗期間不補充水分和養(yǎng)分。

2.4 數(shù)據(jù)分析和處理

根據(jù)飛行磨系統(tǒng)自動記錄數(shù)據(jù)，用Matlab 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。分析計算得到試蟲在測試時間內(nèi)完成的個體累計飛行距離、累計飛行時間、平均飛行速度。對累計飛行距離在10m 以下的數(shù)據(jù)作為不可靠數(shù)據(jù)，予以排除。方差分析和多重比較用Statview(v 5.01,SAS Institute,Cary,NC,USA)。方差分析時，對累計飛行距離數(shù)據(jù)進(jìn)行自然對數(shù)轉(zhuǎn)換，對累計飛行時間和平均飛行速度不做任何轉(zhuǎn)換。多重比較采用HSD檢驗法。

3 結(jié)果

經(jīng)過飛行磨測試，共獲得108 組（18℃的17 組，20℃的15組，22℃的13組，24℃的15組，26℃的32組，28℃的16 組）。各個溫度條件下意大利工蜂的飛行參數(shù)如表1。

表1 意大利工蜂的不同溫度環(huán)境下飛行參數(shù)的比較

3.1 累計飛行距離

不同溫度下意大利工蜂個體的累計飛行距離的差異在統(tǒng)計學(xué)意義顯著（對數(shù)轉(zhuǎn)換后F=2.44,df=5,102,P=0.039）。最遠(yuǎn)累計飛行距離為9158.37m（24℃）。24℃下的累計飛行距離的標(biāo)準(zhǔn)差為2697.22m，中值為204.2m，而其他溫度下的累計飛行距離的標(biāo)準(zhǔn)差都比24℃的低。

3.2 累計飛行時間

不同溫度下意大利工蜂累計飛行時間的差異在統(tǒng)計學(xué)意義上顯著（F=2.38,df=5,102,P=0.043）。最長累計飛行時間為8362.79s（24℃）。24℃下的累計飛行時間的標(biāo)準(zhǔn)差為2507.22s，中值為890.35s。而其他溫度下的累計飛行時間的標(biāo)準(zhǔn)差都比24℃下的低。

3.3 平均飛行速度

不同溫度下意大利工蜂平均飛行速度的差異在統(tǒng)計學(xué)意義上不顯著（對數(shù)轉(zhuǎn)換后F=2.00,df=5,102,P=0.085）。最快的飛行速度為1.92 m/s（28℃）。28℃下的平均飛行速度的標(biāo)準(zhǔn)差為0.47 m/s，中值為0.41 m/s，而其他溫度下的平均飛行速度的標(biāo)準(zhǔn)差都比28℃的低。

4 討論

昆蟲的飛行活動非常復(fù)雜，消耗的能量巨大[34,35]。在飛行過程隨著能量的大量消耗，同時產(chǎn)生大量的熱能。外界環(huán)境溫度過低，蜜蜂為了維持反應(yīng)所需的代謝溫度，還要消耗額外的能量。外界溫度過高，蜜蜂需要加強散熱活動來排除過多的熱量。只有在最適宜的溫度條件下，蜜蜂飛行代謝產(chǎn)生的能量剛好維持高強度能量代謝所需的體溫。本研究發(fā)現(xiàn)24℃是最適宜蜜蜂飛行的溫度，溫度偏高或偏低，工蜂的適宜程度均表現(xiàn)下降趨勢。Gebremedhn 等（2014）的觀點是采集活動和溫度成正相關(guān)關(guān)系[28]，核查原始試驗條件后，我們發(fā)現(xiàn)該研究在8～9月完成，當(dāng)?shù)?月平均溫度為22.3℃，8月平均溫度為20.5℃；9月12∶00 和14∶30 的溫度分別為26.7℃和27.1℃，其他3 個測溫時段的溫度都在24℃或24℃以下范圍；8月每天5 個測溫時段的溫度都在24℃以下。Dukku 等（2013）則認(rèn)為環(huán)境平均溫度在35℃時，蜂群采集活動和溫度有強烈的負(fù)相關(guān)關(guān)系[10]，這一結(jié)果和我們的研究不矛盾；Dukku 等的另一結(jié)果為在環(huán)境平均溫度24.7℃，蜂群采集活動和溫度有中度的負(fù)相關(guān)關(guān)系[10]，此時的環(huán)境平均溫度已經(jīng)略微超過24℃，和我們的研究結(jié)論也不矛盾。我們還注意到環(huán)境溫度為22℃和26℃時，工蜂累計飛行距離僅為24℃時的49%和31%。環(huán)境溫度為20℃時，工蜂累計飛行距離僅為24℃時的9%。18℃時，工蜂累計飛行距離僅為24℃時的13%，28℃時，工蜂累計飛行距離僅為24℃時的38%。換言之，環(huán)境溫度高于24℃時工蜂的飛行能力下降的程度和低于24℃時相比下降的更為緩慢，24℃以上的4℃范圍內(nèi)工蜂的飛行能力還在高峰值的30%以上（31%～38%），24℃以下的4℃范圍內(nèi)，工蜂的飛行能力下降到高峰值的10%左右（9%～13%）。綜合考慮到每天溫度的日變化趨勢（14∶00 氣溫一般為最高點）、采集花蜜消耗時間、回程滿荷負(fù)載等因素，工蜂的最優(yōu)采集策略應(yīng)該是盡量把采集活動，特別是返巢高峰安排在環(huán)境溫度為24℃及其臨近溫度的時候。如果午后高溫不超過24℃，那么每日的最高溫度就是最適宜的采集溫度[36,2]。如果午后溫度超過24℃，那么每日的采集高峰會有午前和午后2 個時段，采集高峰仍然為24℃及其臨近溫度的時段。如果17∶00 時的氣溫不能回落到24℃以下水平，下午的采集高峰就會出現(xiàn)在日落以后[10]，或者不再出現(xiàn)采集高峰[28]。西方蜜蜂雄蜂的出巢飛行一般在下午，Loper 等（1987）發(fā)現(xiàn)雄蜂聚集區(qū)一般在15∶45～18∶15（環(huán)境溫度為32℃）[37]。蜜蜂雄蜂巧妙地選擇了最佳的時間來建立雄蜂聚集區(qū)，最大限度地減少了對采集蜂采集活動的干擾。Tan 等發(fā)現(xiàn)中蜂比意大利蜜蜂耐寒能力強[38]，可以在更為低溫的條件下采集，中蜂采集蜂最佳的環(huán)境溫度還需進(jìn)一步研究。另外，蜜源植物泌蜜高峰時段也是重要的因素，會顯著影響工蜂的采集行為。

5 小結(jié)

意大利蜜蜂采集蜂在氣溫24℃條件下，飛行能力明顯強于其他溫度條件。本研究對蜂場布局和日常蜂群管理有較大的參考價值，養(yǎng)蜂員應(yīng)最大限度地利用有利的溫度條件促進(jìn)蜂群多采集，減少對蜂群采集活動的干擾。在蜂場布局選點時，應(yīng)考慮主要蜜源花期和主要粉源花期，使蜂群的采集高峰期和外界環(huán)境溫度相協(xié)調(diào)，維持在24℃臨近范圍。