熊蜂的天敵、巢穴共生者與疾病

劉玉玲 徐凱 孫智禹 蘭鳳明 王志 牛慶生│編譯

吉林省養(yǎng)蜂科學(xué)研究所

近年來(lái)，受氣候變化、棲息生境破壞、外來(lái)物種入侵和農(nóng)藥使用等諸多因素的影響，包括熊蜂在內(nèi)的傳粉昆蟲(chóng)正面臨著一場(chǎng)危機(jī)。同時(shí)，熊蜂在生命周期的不同階段還會(huì)受到自然天敵、巢穴共生者的攻擊和疾病等危害，因此熊蜂的生存正面臨著極大的威脅。

一、自然天敵

1.捕食類(lèi)天敵

雖然很少有文獻(xiàn)記錄鳥(niǎo)類(lèi)捕食熊蜂，但是在溫帶地區(qū)，熊蜂的主要捕食者可能是鳥(niǎo)類(lèi)和蜘蛛，據(jù)說(shuō)伯勞鳥(niǎo)特別偏愛(ài)捕食熊蜂，采集蜂很容易被抓住。Gr?nlund等人（1970）發(fā)現(xiàn)，在芬蘭，熊蜂可能占大灰伯勞鳥(niǎo)（Lanius excubitor）秋天食物總量的40%，但伯勞鳥(niǎo)捕食的場(chǎng)景一般很難見(jiàn)到。

大山雀（Parus major）以熊蜂為食是一種普遍現(xiàn)象，通常會(huì)在熊蜂蜂王過(guò)夜休息的樹(shù)干捕食，也曾被記錄捕食在酸橙樹(shù)上采集的熊蜂。斑點(diǎn)花姬鹟（Muscicapa striata）偶爾會(huì)捕捉熊蜂，它們會(huì)利用在樹(shù)枝上擦拭熊蜂以去除熊蜂的蜇刺，歐洲南部的黃喉蜂虎（Merops apiaster）也會(huì)利用同種方法去除蜇刺。

大多數(shù)蜘蛛網(wǎng)太脆弱，捕捉不到熊蜂，但Plath（1934）觀察到一種北美蜘蛛Argiope aurantia經(jīng)常捕到熊蜂，一些體型較大的歐洲蜘蛛也經(jīng)常能捕捉到熊蜂。較大的蟹蛛如Misumena Vatia，它們不織網(wǎng)而是用在花朵上等待的方式捕捉熊蜂，但捕食成功率很低。

北美地區(qū)熊蜂的主要捕食者是食蟲(chóng)虻（雙翅目，食蟲(chóng)虻科）。食蟲(chóng)虻是一種活躍的飛行動(dòng)物，它們用強(qiáng)壯的足捕捉空中飛行的獵物。體型較大的食蟲(chóng)虻能夠捕捉體型較小的熊蜂，一些品種如Proctacanthus hinei和Mallophora bomboides甚至?xí)罅康牟妒承芊洹Ｓ腥さ氖牵琈.bomboides也是其主要獵物越南熊蜂（B.americanorum）的貝氏擬態(tài)。

蜂狼是蜜蜂和其他體型較小的蜂種的主要捕食者，據(jù)Dukas（2005）報(bào)道，在懷俄明州，蜂狼（Philanthus bicinctus）大量聚集的地方有大量的熊蜂被捕獲，一個(gè)小時(shí)被抓回蜂狼巢的熊蜂數(shù)量達(dá)到850只。

2.蜂巢天敵

熊蜂蜂巢受到許多捕食者攻擊，這對(duì)它們的種群產(chǎn)生重大影響。在英國(guó)，熊蜂蜂巢經(jīng)常被狗獾（meles meles）損毀，狗獾對(duì)幼蟲(chóng)、蜂巢和大部分成年熊蜂造成毀滅性的破壞。北美的臭鼬（mephitis mephitis）對(duì)熊蜂也具有破壞性。其他的食肉動(dòng)物包括狐貍（Vulpes vulpes）、鼴鼠（Talpa europea）、鼬（Mustela nivalis）、鼩鼱（Sorexspp.）和田鼠（Clethrionomys and Microtus）也會(huì)對(duì)熊蜂造成傷害。在冰島，熊蜂蜂巢是水貂（Mustela Vison）的主要食物來(lái)源。Newman（1851）估計(jì)，英國(guó)三分之二的熊蜂蜂巢被姬鼠（Apodemus sylvaticus）毀壞。但一般很少有關(guān)于這些生物捕食熊蜂成功率的數(shù)據(jù)。

二、寄生和共生生物

1.蠟螟

對(duì)熊蜂來(lái)說(shuō)，蠟螟（Aphomia sociella，鱗翅目，夜蛾科）是一種普遍的寄生生物。它們只在熊蜂蜂巢生活，是危害熊蜂最嚴(yán)重的病蟲(chóng)害之一。蠟螟在蜂巢內(nèi)成批產(chǎn)卵，幼蟲(chóng)會(huì)不加選擇地蛀食巢房、耗盡熊蜂幼蟲(chóng)和蛹的生命，留下絲和碎屑的痕跡。蠟螟對(duì)蜂巢的物理結(jié)構(gòu)破壞嚴(yán)重。一旦它們進(jìn)入，很難徹底清理，但早期的警戒和清除能制止侵害。

熊蜂蠟螟能吐絲保護(hù)幼蟲(chóng)不受成年蜂的傷害。熊蜂對(duì)它們沒(méi)有有效的防御辦法，在熊蜂蠟螟感染嚴(yán)重時(shí)，蜂巢會(huì)被完全摧毀。熊蜂蠟螟幼蟲(chóng)會(huì)在被它們摧毀的熊蜂蜂巢附近以管狀繭球越冬，并在春天化蛹，6月開(kāi)始長(zhǎng)成成蟲(chóng)。這種蛾子在英格蘭南部的花園里似乎特別多，而該地區(qū)高達(dá)80%的地熊蜂蜂群都會(huì)感染熊蜂蠟螟。這比在農(nóng)場(chǎng)環(huán)境模式下的蜂巢的感染水平要高約20%，這也側(cè)面印證花園環(huán)境下的熊蜂可能比其他地方要多。因此，熊蜂蠟螟是歐洲大陸熊蜂重要的捕食者，并已傳到北美。

一些蛾類(lèi)，包括印度谷螟和地中海斑螟能入侵蜂群以熊蜂巢為食，通常只引起弱群的問(wèn)題。

2.蜂巢小甲蟲(chóng)

蜂巢小甲蟲(chóng)（Aethina tumida）在美國(guó)已經(jīng)成為一個(gè)持續(xù)增長(zhǎng)的問(wèn)題，在過(guò)去的幾年里，它們破壞蜂巢，藏在蜂蜜和花粉里。也可能寄生于熊蜂巢中，破壞巢穴和消耗儲(chǔ)存的花粉。蜂巢小甲蟲(chóng)最多發(fā)生在美國(guó)東南部，范圍在擴(kuò)大。因?yàn)榉涑残〖紫x(chóng)特別容易造成混亂，一定要盡早清除。

3.擬熊蜂

體色模式幾乎相同的物種之間的關(guān)系通常非常遙遠(yuǎn)，例如擬熊蜂屬（Psithyrus）與其熊蜂宿主。熊蜂擬態(tài)的一個(gè)特別顯著的例子：紅束熊蜂（B.rufasaciatus）和克什米爾熊蜂（B.kashmiensis）形態(tài)不同，且來(lái)自不同的亞屬，但是它們都生存在青藏高原南部和東部邊緣的高海拔地區(qū)。而飛行狀態(tài)下兩種熊蜂工蜂幾乎一模一樣，都是紅色腹部上有白色條紋。但是紅束熊蜂腹部的白色和紅色分別由紅色和白色的體毛形成，而克什米爾熊蜂（B.kashmiensis）是由底部白色而頂部紅色的體毛組成。如果不與目前或過(guò)去一段時(shí)間它們受到的巨大的捕食壓力聯(lián)系起來(lái)，這種趨同的模式很難解釋。

擬熊蜂寄生于熊蜂種群中。它們沒(méi)有自己的巢穴，而是竊取“真”熊蜂王已建立的巢穴。有時(shí)擬熊蜂會(huì)進(jìn)入熊蜂巢穴殺死熊蜂王，有時(shí)會(huì)隱藏在巢穴中。無(wú)論哪一種，擬熊蜂產(chǎn)的卵都被熊蜂的工蜂飼喂。很多人將其描述為熊蜂的寄生蟲(chóng)，但嚴(yán)格來(lái)說(shuō)這是不負(fù)責(zé)任的說(shuō)法，因?yàn)閿M熊蜂屬的熊蜂并不以“真正”熊蜂為食，而以熊蜂采集的食物為食。然而，擬熊蜂的幼蟲(chóng)不是發(fā)育為工蜂。擬熊蜂成蟲(chóng)后腿上沒(méi)有花粉筐，不能工作來(lái)維持蜂群的發(fā)展。它們生活必需品——花粉和糖水是寄主“真熊蜂”采集的。擬熊蜂的入侵通常導(dǎo)致停止孵化工蜂并導(dǎo)致蜂群衰退。如果在熊蜂王被殺死之前發(fā)現(xiàn)擬熊蜂的雌性，將其移除蜂巢將不會(huì)對(duì)熊蜂巢有影響。

4.其他寄生蟲(chóng)

（1）胡蜂和蠅類(lèi)

比較少見(jiàn)的熊蜂害蟲(chóng)包括寄生性胡蜂，如繭蜂科和姬小蜂科，它們把卵產(chǎn)到熊蜂幼蟲(chóng)體內(nèi)。不幸的是，這種寄生胡蜂很小，有時(shí)測(cè)量小于1/60英寸長(zhǎng)，所以眼睛觀察不到。如果發(fā)現(xiàn)有蜂群突然瓦解，那么必須迅速隔離這群蜂。

當(dāng)成蜂外出采食時(shí)，我們不能控制寄生蟲(chóng)的入侵。也有寄生性蠅類(lèi)（眼蠅科和蚤蠅科）把它們的卵產(chǎn)到成蜂腹部。這是為什么我們認(rèn)為需要至少有20只工蜂的強(qiáng)壯群才能拿出去讓它們自由采食。眼蠅科的幼蟲(chóng)在成蜂的腹部生長(zhǎng)并在幾周后殺死成蜂。即使被眼蠅科寄生后也可以存活1周多，它們能夠侵害幼蜂。但是被蚤蠅科寄生后，蜂子在5天內(nèi)會(huì)死亡。

麻蠅科幼蟲(chóng)襲擊熊蜂巢里的幼蟲(chóng)將導(dǎo)致蜂群發(fā)展緩慢。如果有太多麻蠅幼蟲(chóng)將阻止蜂王產(chǎn)卵，要注意觀察蜂群，一但被侵害，立即隔離蜂群清除幼蟲(chóng)。

（2）孢子蟲(chóng)及螨類(lèi)

寄生蟲(chóng)主要有熊蜂孢子蟲(chóng)（Apicystis bombi）、熊蜂短膜蟲(chóng)（Crithidia bombi）、熊蜂微孢子蟲(chóng)（Nosema bombi）、布赫納蝗螨（Locustacurus buchneri）、東方蜜蜂微孢子蟲(chóng) （Nosema ceranae）和西方蜜蜂微孢子蟲(chóng)（Nosema apis）等，熊蜂微孢子蟲(chóng)是小孢子蟲(chóng)目，可以感染熊蜂腸道。微孢子蟲(chóng)感染能夠破壞熊蜂群，在很多商業(yè)熊蜂養(yǎng)殖中已經(jīng)成為一個(gè)值得關(guān)注的問(wèn)題。微孢子蟲(chóng)可以通過(guò)排泄物傳播。如果蜂群在室外，保證蜂群的獨(dú)立，確保所有設(shè)備的消毒。使在感染情況下保持隔離，因?yàn)榧膊鞑パ杆佟?/p>

慶幸地是，螨類(lèi)侵入熊蜂蜂群比較困難，不會(huì)像蜜蜂那樣造成大的問(wèn)題。一些螨類(lèi)可以用裸眼看到。雖然常見(jiàn)于春天的熊蜂王，但這些外部螨類(lèi)作用還不清楚，一些人建議在蜂王產(chǎn)卵前清除螨類(lèi)。這些外部螨類(lèi)是食腐類(lèi)，通過(guò)蜂王進(jìn)入巢穴吃花粉。

一些螨類(lèi)在蜂體內(nèi)部，非常小。檢查和辨別時(shí)需要解剖和顯微觀察。這些螨類(lèi)吸食蜂體液并傳播病毒。如果蜂群中新蜂有殘翅，可能是螨類(lèi)危害。

當(dāng)螨類(lèi)出現(xiàn)會(huì)縮短成蜂壽命，對(duì)于蜂群不會(huì)造成大的威脅。然而，如果它們傳播一種或多種病毒，或捕食易受供給的寄主，將是嚴(yán)重的威脅。

三、病毒和疾病

目前，在熊蜂體內(nèi)檢出的病原物主要有黑蜂王臺(tái)病毒（Black queen cell virus,BQCV）、殘翅病毒（Deformed wing virus,DWV）、克什米爾蜜蜂病毒（Kashmir bee virus,KBV）、以色列急性麻痹病毒（Israeli acute paralysis virus,IAPV）等，有許多細(xì)菌可以侵染熊蜂生長(zhǎng)發(fā)育不同階段。關(guān)于這些細(xì)菌了解的比較少，但它們能引起幼蟲(chóng)和蛹的變色。當(dāng)看到細(xì)菌侵染信號(hào)時(shí)要隔離蜂群并消毒。

以上提及的害蟲(chóng)和疾病首先侵染熊蜂的工蜂和卵。熊蜂短膜蟲(chóng)尖囊病（Apicystis bombi）侵染蜂王后，蜂王將在幾天內(nèi)死亡；Spaerularia bombi病毒侵染蜂王后，蜂王仍可以存活幾周，但不會(huì)產(chǎn)卵；一種寄生在熊蜂蜂王腹部的蛔蟲(chóng)，常常阻止蜂王尋找巢穴。

感染這些病原菌有可能說(shuō)明為什么春季捕捉的蜂王不產(chǎn)卵，所以如果一部分蜂王不產(chǎn)卵，就要在2周后放走它們并更多關(guān)注其他蜂群。

有證據(jù)表明，蜜蜂病毒也會(huì)感染熊蜂，而且很容易在兩者之間傳播。需要說(shuō)明的是，不是所有熊蜂群的來(lái)訪(fǎng)者都是破壞者。一些僅僅是殘?jiān)拇驋哒摺Ｆん己兔嫦笙x(chóng)是在蜂群中發(fā)現(xiàn)的以花粉和其他殘?jiān)鼮槭车睦ハx(chóng)。

有一種有益的寄生胡蜂Apantelesspp.，它能襲擊騷擾蜂群的蠟螟，所以在蜂群中看到的所有胡蜂不都是有害的。當(dāng)在熊蜂群中看到其他生物，最好是捉住它。如果它是昆蟲(chóng)，尋找昆蟲(chóng)學(xué)者正確鑒定物種。只有確定該生物物種后，才能有效保護(hù)蜂群。

日常觀察也可以提供一些保護(hù)。如公用設(shè)備在給熊蜂使用前殺菌消毒，確保它干凈無(wú)污染。如果要在蜂群間轉(zhuǎn)移卵或者工蜂，首先要仔細(xì)觀察并確保它們都是健康的蜂群。最后，如果出現(xiàn)蜂群數(shù)突然減少，則需要隔離蜂群。

由于我們對(duì)大多數(shù)熊蜂寄生蟲(chóng)和寄生蜂的生物學(xué)知識(shí)知之甚少，尤其是熊蜂相關(guān)的微生物和螨類(lèi)。還有許多尚未發(fā)現(xiàn)的熊蜂寄生生物。對(duì)于那些已經(jīng)被鑒別和命名的物種的絕大多數(shù)幾乎也不清楚它們的分布、宿主范圍以及它們對(duì)宿主種群動(dòng)態(tài)的影響，很多相關(guān)問(wèn)題都有待于科研人員進(jìn)一步探究。