西藏拉薩河中下游原生動物優勢種時空生態位*

張 鵬 劉 洋 安瑞志 喬楠茜 達 珍 巴 桑

(西藏大學理學院 青藏高原濕地與流域生態系統實驗室 拉薩 850000)

原生動物是一大類生境分布極度多樣化的動物性單細胞真核生物集合群，在地球生物圈內分布廣泛，特別是在各類水環境微食物網中，對維持生態平衡、環境健康以及能量轉運樞紐等具有重要功能性作用(沈韞芬，1999；熊杰等，2019)。原生動物生活史較短，不同物種對環境因子的耐受范圍差異較大，且能敏感反映環境因子變化，是反映環境變化的重要敏感指示生物(Radietal.，2007；楊欣蘭等，2019)。優勢種是群落中占優勢地位的種群。生態位是指一個種群在生態系統中時間和空間上所占據的位置及種群之間的相互關系(Grinnell,1917)，其寬度反映種群對環境資源的利用能力和適應能力，而生態位重疊則揭示了2個種群在環境中對環境資源的共享和競爭程度(Helaouetal.，2009；覃林等，2009；安瑞志等，2021)。研究優勢種及其生態位變化有助于揭示生物群落時空特征和生物群落與環境變化的互作關系，對探究生物群落的環境適應性機制及進行環境生物監測等具有重要意義。

青藏高原作為地球第三極，其特殊的高原氣候對全球氣候變化和人類活動影響非常敏感，因而受到國內外學者廣泛關注(安瑞志等，2020；Yaoetal.，2009)。拉薩河是雅魯藏布江流域最大的支流，流域內人口約占西藏自治區人口的15%，是西藏的政治、經濟和文化核心區，在飲用水源供應、農業灌溉及生物多樣性維持等方面有重要作用(擺萬奇等，2012)。因此，探索拉薩河原生動物生態位和時空變化及其環境響應特征等，對保持拉薩河生態安全及進行環境生物監測有著長遠意義。但受多種因素限制，對拉薩河原生動物的相關研究報道較少(巴桑等，2017)，拉薩河中下游原生動物優勢種及生態位的相關研究還未見報道。

為探究拉薩河中下游原生動物優勢種的生態位及其與環境因子的關系，本研究于2015年5月(春季)、8月(夏季)和2016年11月(秋季)在拉薩河中下游采集水體原生動物樣品153份，對其優勢種的時間、空間、時空生態位以及生態響應速率的主要特征進行分析，探尋原生動物優勢種對水環境變化的響應，為進一步研究拉薩河中下游原生動物群落種間關系及環境適應性等提供基礎依據。

1 研究區概況

拉薩河是雅魯藏布江流域面積最大的支流，發源于念青唐古拉山的澎錯扎瑪朵山峰，發源地海拔5 200 m，干流全長約550 km，徑流量大，水源補給主要來自冰川融雪、地下水和天然降水，整個水系呈羽毛狀，面積32 896 hm2(關志華等，1984)。根據河谷形態和地質情況，拉薩河分為上、中、下游3段。從源頭到桑曲匯入口為上游，受地勢影響，氣候寒冷，人類活動相對稀少，主要為原始牧區；從桑曲匯入口到旁多拉曲匯入口為中游，地處高原溫帶半干旱季風氣候區，人類活動相對較多，有少部分耕地，為牧耕混作區；自拉曲之下至雅魯藏布江入口處為下游，城市分布較多，人口相對密集，農業相對發達(巴桑等，2017；秦歡歡等，2020；關志華等，1984)。

2 研究方法

2.1 樣點設置

根據拉薩河中下游水環境和水體功能特征，設17個樣點(表1)，中游：L1(康果鄉)、L2(旁多電站)、L3(日布村)、L4(日布村西5 km)、L5(扎雪鄉)、L6(門巴鄉)、L7(武如榮)、L8(直孔電站)，下游：L9(巴洛村)、L10(嘎則村)、L11(龐麥村)、L12(曲尼巴大橋)、L13(香嘎村)、L14(柳梧大橋)、L15(堆隆聶村)、L16(堆隆曲上游)、L17(采納大橋)。

表1 拉薩河采樣點信息Tab.1 Information of sampling sites in Lhasa River

2.2 樣品采集與處理

2.2.1 生物樣品采集 生物樣品采集標準及實驗室處理方法均參照《淡水浮游生物研究方法》(章宗涉等，1991)。定性樣品用孔徑64 μm的浮游生物網，在水面下0.8～1.2 m作“∞”字型拖網5～10 min；定量樣品在水面下0.8～1.2 m采集原水1 L，用10%魯哥氏液固定，實驗室靜置24 h后沉淀濃縮至50 mL。移取0.1 mL濃縮液至0.1 mL計數框，在10×40倍顯微鏡下對原生生物進行全片計數(平行3次，差異不超過15%)。

2.2.2 水體理化因子測定 水體的pH、溫度(T)、電導率(EC)、鹽度(S)及總溶解鹽(TDS)現場用PCSTestr35防水型多參數測試筆(EUTECH，美國)測定；溶解氧(DO)現場用HI-9146便攜式溶解氧測定儀(德國產)測定；濁度(TUR)現場用HI98703微電腦多量程濁度測定儀(HANNA，意大利)測定；水流速度(v)采用FP-111直讀式流速儀(美國產)測定；總磷(TP)、總氮(TN)、重鉻酸鹽指數(COD)測定參照水和廢水監測分析方法(第四版)和地表水環境質量標準(GB3838-2002)于實驗室內完成。

2.3 數據處理與分析

2.3.1 多樣性指數 用豐富度指數(Richness,R)和香農威納指數(Shannon-Wiener,H)計算拉薩河中下游原生動物群落多樣性指數(馬克平等，1994)，公式為：

R=S；

式中:S為物種數，Pi為此物種個體數占總個體數比例。

2.3.2 優勢物種劃分 根據Mcnaughton優勢度指數(Y)確定優勢種，Y≥0.02為優勢種，Y≥0.1為絕對優勢種，優勢度(Y)計算公式(Mcnaughton，1967；Habibetal.，1997)為：

Y=ni/N×fi。

式中:N為該樣點出現所有原生動物種類的總個體數；ni為物種i的個體數；fi為物種i在該樣點出現的頻率。

2.3.3 優勢種更替率 用優勢種更替率(r)分析優勢種的季節更替，計算公式(梁淼等，2018；張皓等，2016)為：

r=(a+b-2c)/(a+b-c)×100%。

式中:a、b為相鄰兩季優勢種的種類數；c為相鄰兩季共同優勢種的種類數。

2.3.4 生態位寬度 生態位寬度(Bi)采用Colwell等(1971)加權修正的Levins指數：

式中：Bi為物種i的生態位寬度值，其范圍為[0，1]，值越大說明該物種生態位寬度越寬；空間生態位Pij為物種i在j樣點的個體數與該樣點所有個體數比值，r為采樣點總數；時間生態位Pij為物種i在j季節的個體數與該季節所有個體數比值，r為季節總數。

2.3.5 生態位重疊指數 生態位重疊指數采用Pianka指數(Piankaetal.，1973)：

R=Bi/ΔOik。

式中:Oik為物種i與物種k的生態位重疊指數，其值越大表示生態位重疊程度越高，取值范圍為[0，1]；空間生態位Pkj為物種k在j樣點的個體數與該樣點所有個體數的比值，r為采樣點總數；時間生態位Pkj為物種k在j季節的個體數與該季節所有個體數的比值，r為季節總數；R為生態響應速率。

2.3.6 時空生態位 根據Cody(1974)和May(1975)提出的多維資源軸上的生態位特征值計算方法，拉薩河中下游原生動物優勢種的時間-空間二維生態位寬度和生態位重疊指數分別由原生動物優勢種的時間生態位寬度和空間生態位寬度乘積及時間生態位重疊指數和空間生態位重疊指數乘積來表示。

2.3.7 數據統計和處理分析 利用R4.0.3軟件(R Core，2020)和Excel 2016軟件計算優勢度指數、生態位寬度和生態位重疊值，利用R4.0.3軟件進行生態位寬度聚類分析、優勢種與水環境因子相關性分析、原生動物多樣性指數及水環境因子Wilcoxon秩和檢驗、冗余分析及排序圖繪制。

3 結果與分析

3.1 拉薩河水環境因子變化

拉薩河中下游春季、夏季、秋季的環境因子如圖1所示，pH值差異顯著(P<0.05)，秋季高于春季、夏季；S、EC、TN、TDS在夏季顯著低于春秋兩季(P<0.05)，但春秋兩季沒有顯著性差異；TUR在夏季顯著高于春秋兩季(P<0.05)，TP在秋季顯著低于春季和夏季(P<0.05)，WS在夏季顯著高于秋季(P<0.05)，DO在夏季顯著高于春季(P<0.05)，COD沒有顯著的季節差異。

圖1 拉薩河環境因子Fig.1 Environmental factors in Lhasa River****:P<0.001;***:P<0.005;**：P<0.01;*:P<0.05.

3.2 原生動物群落組成與多樣性

在拉薩河中下游共鑒定原生動物197種，隸屬2門5綱20目48科75屬。如圖2所示，原生動物物種數(Richness)在季節間沒顯著性差異(P>0.05)，且春季>夏季>秋季，中游顯著高于下游(P<0.05)；香農-威納(Shannon-Weiner)指數在季節間沒顯著性差異(P>0.05)，且秋季>夏季>春季，中游顯著高于下游(P<0.05)。表明拉薩河中下游原生動物多樣性的區段差異顯著，季節差異較小。

圖2 拉薩河原生動物多樣性指數Fig.2 Diversity index of protozoa in Lhasa River

3.3 優勢種和更替率

在拉薩河中下游共鑒定出原生動物優勢種5種(表2)，隸屬2門5屬。春季優勢物種3種，為大彈跳蟲(Halteriagrandinella)、顆粒膜袋蟲(Cyclidiumgranulosum)和微小無吻蟲(Clautriviaparva)，夏季優勢物種3種，為前突腎形蟲(Colpodapenardi)、小波豆蟲(Bodominimus)和微小無吻蟲，秋季優勢種僅有1種，為小波豆蟲。

表2 拉薩河不同時期原生動物優勢種出現頻率(fi)及優勢度(Y)①Tab.2 Frequency (fi)and dominance (Y)of dominant species of protozoa in different period in Lhasa River

根據計算，優勢種更替率在春、夏季為57.14%，在夏、秋季為66.67%，表明拉薩河中下游原生動物優勢種的季節性更替較大。

3.4 優勢種生態位

拉薩河中下游原生動物優勢種的時間生態位寬度值為0.378～0.695，空間生態位寬度值為0.071～0.354，時空生態位寬度值為0.027～0.246(表3)。

表3 拉薩河流域原生動物優勢種時間、空間以及時空二維生態位寬度Tab.3 Temporal,spatial and spatial-tempral two-dimensional niche width of dominant species of protozoa in Lhasa River

根據原生動物優勢種的時間、空間及時空生態位寬度值聚類分析(圖3)，優勢種可分為3個類群：廣生態位類群、中生態位類群和窄生態位類群。時間維度上，廣生態位類群為小波豆蟲，中生態位類群為大彈跳蟲、顆粒膜袋蟲和微小無吻蟲，窄生態位類群為前突腎形蟲。空間維度上，廣生態位類群為小波豆蟲和顆粒膜袋蟲，中生態位類群為大彈跳蟲，窄生態位類群為前突腎形蟲和微小無吻蟲。時空維度上，廣生態位類群為小波豆蟲，中生態位類群為大彈跳蟲和顆粒膜袋蟲，窄生態位類群為前突腎形蟲和微小無吻蟲。表明原生動物優勢種存在時空差異。

圖3 原生動物優勢種的生態位寬度聚類分析Fig.3 Cluster analysis of niche breadth of dominant species of protozoa物種編號同表3。下同The sequence No.of species was the same as Tab.3,the same below.

優勢種時間生態位重疊值如表4所示。大彈跳蟲和微小無吻蟲的重疊值最高(0.997)，前突腎形蟲和微顆粒膜袋蟲的重疊值最小(0.123)。時間生態位高度重疊(Oik>0.6)的種對有4對，占40%；時間生態位中度重疊(0.3

空間生態位重疊指數如表4所示。大彈跳蟲和前突腎形蟲空間生態位重疊值最高(0.412)，微小無吻蟲和小波豆蟲的重疊值最小(0.005)。空間生態位中度重疊(0.3

時空生態位重疊指數如表4所示。大彈跳蟲和前突腎形蟲的重疊值最高(0.106)，前突腎形蟲和顆粒膜袋蟲的重疊值最小(0.001)。時空生態位重疊值均在0.3以下，屬于低度重疊，表明拉薩河中下游原生動物優勢種時空生態位以低度重疊為主。

表4 優勢種時間、空間生態位(對角線以上、以下)和時空生態位重疊值Tab.4 Overlap values of temporal niche (above diagonal),spatial niche (below diagonal),and spatial-temporal niche of dominant species

3.5 優勢種生態響應速率

相對占用資源量(ΔOik)及生態響應速率(R)如表5所示。在時間維度上，大彈跳蟲、顆粒膜袋蟲和微小無吻蟲ΔOik>0，且大彈跳蟲ΔOik最大，表明這些優勢種在時間維度上為發展優勢種，且大彈跳蟲發展空間最大，在時間資源競爭上占優勢；前突腎形蟲和小波豆蟲ΔOik<0，且前突腎形蟲ΔOik最小，表明這些優勢種在時間維度上為衰退優勢種，且前突腎形蟲衰退空間最大，在時間資源競爭上占劣勢。在空間維度上，大彈跳蟲和前突腎形蟲ΔOik>0，且大彈跳蟲ΔOik最大，表明這些優勢種在空間維度上為發展優勢種，且大彈跳蟲發展空間最大，在空間資源競爭上占優勢；顆粒膜袋蟲、微小無吻蟲、小波豆蟲ΔOik<0，且微小無吻蟲ΔOik最小，表明這些優勢種在空間維度上為衰退優勢種，且微小無吻蟲衰退空間最大，在空間資源競爭上占劣勢。在時空維度上，大彈跳蟲和顆粒膜袋蟲ΔOik>0，且大彈跳蟲ΔOik最大，表明這些優勢種在時空維度上為發展優勢種，且大彈跳蟲發展空間最大，在時空資源競爭上占優勢；前突腎形蟲、微小無吻蟲和小波豆蟲ΔOik<0，且小波豆蟲ΔOik最小，表明這些優勢種在時空維度上為衰退優勢種，且前小波豆蟲衰退空間最大，在時空資源競爭上占劣勢。

表5 原生動物優勢種相對占用資源量(ΔOik)及生態響應速率(R)Tab.5 Relative occupied resources (ΔOik)and ecological response rate (R)of dominan species of protozoa

基于生態響應速率(R)的進一步分析顯示，時間維度上，大彈跳蟲、顆粒膜袋蟲和微小無吻蟲R>0，且顆粒膜袋蟲R最大，表明這些優勢種為發展優勢種，且前顆粒膜袋蟲發展趨勢最強；前突腎形蟲和小波豆蟲R<0，且小波豆蟲R最小，表明這些優勢種為衰退優勢種，且小波豆蟲衰退趨勢最強。空間維度上，大彈跳蟲和前突腎形蟲R>0，且大彈跳蟲R最大，表明這些優勢種為發展優勢種，且大彈跳蟲發展趨勢最強；顆粒膜袋蟲、微小無吻蟲和小波豆蟲R<0，且小波豆蟲R最小，表明這些優勢種為衰退優勢種，且小波豆蟲衰退趨勢最強。時空維度上，大彈跳蟲、顆粒膜袋蟲R>0，且顆粒膜袋蟲R最大，表明這些優勢種為發展優勢種，且顆粒膜袋蟲發展趨勢最強；前突腎形蟲、微小無吻蟲、小波豆蟲R<0，且小波豆蟲R最小，表明這些優勢種為衰退優勢種且小波豆蟲衰退趨勢最強。

總體上，拉薩河中下游原生動物優勢種生態響應速率之和在時間維度上為0.449，在空間維度上為-6.972，在時空維度上為-0.107，表明拉薩河中下游原生動物群落在時間維度上存在正向演替的趨勢，在空間和時空維度上存在負向演替趨勢。

3.6 水環境因子對生態位分化的影響

拉薩河中下游原生動物優勢種豐度與環境因子的相關性分析(圖4)顯示：在春季，大彈跳蟲與T顯著負相關(P<0.05)，與TUR顯著正相關(P<0.05)；前突腎形蟲與T顯著負相關(P<0.05)；小波豆蟲與T顯著正相關(P<0.05)。在夏季，大彈跳蟲與T、Salt顯著負相關(P<0.05)；顆粒膜袋蟲與DO、TP顯著負相關(P<0.05)；前突腎形蟲與DO、TP顯著正相關(P<0.05)，與T、TN顯著負相關(P<0.05)；微小無吻蟲與TP顯著正相關(P<0.05)；小波豆蟲與T、TN顯著正相關(P<0.05)，與DO、TP顯著負相關。在秋季，大彈跳蟲與TDS、Salt顯著正相關；前突腎形蟲與COD顯著負相關；小波豆蟲與TDS顯著負相關，與COD、TN顯著正相關。

圖4 原生動物優勢種豐度與環境因子相關性分析Fig.4 Correlation analysis of dominant protozoa species and environmental factors

對拉薩河原生動物優勢種豐度與環境因子進行去除趨勢對應分析(DCA)，結果排序軸長度為3，故采用冗余分析(Redundancy analysis，RDA)對原生動物優勢種豐度與各環境因子間的關系進行分析，應用蒙特卡擬合方法進行顯著性檢驗，篩選出顯著性解釋變量為TP(P=0.001)、T(P=0.031)、DO(P=0.037)。RDA排序圖如圖5A所示。大彈跳蟲、前突腎形蟲、微小無吻蟲豐度與TP、DO正相關，與T負相關；顆粒膜袋蟲與小波豆蟲與總TP、DO負相關。通過(置信值0.95)置信橢圓，發現中游樣點(L1～L8)受TP、DO影響較大，下游樣點(L9～L17)受T的影響較大。

圖5 原生動物優勢種與環境因子的RDA分析和優勢種流域分布Fig.5 RDA analysis of dominant protozoa species and environmental factors and the distribution of dominant species

4 討論

4.1 優勢種生態位寬度

生態位寬度是種群利用資源多樣性的一個指標，其大小表示種群的環境適應能力和資源利用能力的強弱(彭松耀等，2015；李德志等，2006；孫儒泳，2001)。時間維度上，生態位寬度反映了種群對時間資源的適應強弱(馬玲等，2012；黃保宏等，2005)，生態位寬度值越大，表明種群在時間資源上分布越廣，時間資源對其限制越小。本研究中，時間維度上生態位大小反映原生動物優勢種對季節變化的適應性強弱，拉薩河中下游原生動物優勢種時間維度上生態位寬度為0.378～0.695，值較小，表明拉薩河中下游原生動物優勢種分布受季節限制較大，這和優勢種更替率高達57.14%～66.67%的結論一致。同時，環境因子分析(圖1)表明，不同季節的水環境存在較大差異，這也是原生動物優勢種分布存在季節性變化的原因之一。

空間生態位可反映種群在空間位置上的分布范圍和均勻程度(王祥福等，2008；蔡研聰等，2020)，其值越大，說明種群空間分布越廣，空間環境對其分布限制越小(何雄波等，2018)。拉薩河中下游原生動物優勢種在空間維度上生態位寬度為0.071～0.354，值較小，表明拉薩河中下游原生動物優勢種對水環境變化響應敏感，分布呈現區域性(鄭金秀等，2015)，同時空間生態位寬度相對時間生態位寬度小，表明拉薩河中下游原生動物優勢種季節差異小于區域差異，這與多樣性指數分析結果一致。

時空生態位可準確反映種群對時空資源的利用程度和競爭力的強弱(丁朋朋等，2019)，值越大，競爭力越強，分布越廣，生態系統越穩定(梁淼等，2018)。拉薩河中下游原生動物優勢種時空生態位寬度值為0.027～0.246，值較小，表明拉薩河中下游流域原生動物優勢種生態系統較脆弱，這與拉薩河分布在平均海拔4 000 m以上的高海拔形成的脆弱環境相符，表明拉薩河流域的生態系統穩定性低，抗干擾能力差(陳麗等，2019；王春連等，2010)。

根據生態位寬度大小，可將優勢種分為廣生態位、中生態位和窄生態位類群。在時間及時空維度上，廣生態位類群有小波豆蟲；在空間維度上，廣生態位類群為小波豆蟲和顆粒膜袋蟲，此類優勢物種的環境適應能力較強。在時間維度上，中生態位類群有大彈跳蟲、顆粒膜袋蟲和微小無吻蟲；在空間維度上，中生態位類群有大彈跳蟲；在時空維度上，中生態位類群有大彈跳蟲和顆粒膜袋蟲，此類優勢物種的環境適應能力稍差于廣生態位類群，環境因素對其有一定限制性；在時間維度上，窄生態位類群有前突腎形蟲，在空間維度上，窄生態位類群為前突腎形蟲和微小無吻蟲；在時空維度上窄生態位類群有前突腎形蟲和微小無吻蟲，此類類群的生態位寬度最小，其生態環境適應性較差，對環境響應敏感，水環境對其分布限制最強(張皓等，2016；侯朝偉等，2020)，此類原生動物類群作為指示種有更可靠的生態學意義(汪志聰等，2010)。

4.2 生態位重疊值與生態響應速率

生態位重疊值反映種群間的資源利用或環境適應能力的相似性特征及種群之間的競爭強弱(求錦津等,2018；王剛等，1984)，重疊值越低，表明種間競爭越弱。本研究中，在時間維度上，低度重疊的種對占60%；在空間維度上，低度重疊的種對占90%；在時空維度上，低度重疊的種對占100%，表明拉薩河中下游原生動物優勢種在時間資源、空間資源及時空資源利用上重疊較低，優勢種之間的生態位相似度較低(張金屯，2004；吳倩楠等，2017)，優勢種間競爭壓力小，優勢種之間趨向于穩定共存(求錦津，2018)，原生動物群落處在較為穩定階段(蔡研聰等，2020)。

生態響應速率反映不同維度上優勢種對環境條件的生態響應狀況(衛智軍等，2015)。在拉薩河中下游原生動物優勢種中，大彈跳蟲在時間、空間及時空維度上均表現為發展優勢種，空間發展最大(ΔOik=0.788)，表明大彈跳蟲與其他優勢種在資源競爭上占優勢，同時其生態響應速率較大(R=0.296)，表明大彈跳蟲種群正處于發展的強勢時期。同樣，衰退型種群，如微小無吻蟲在空間及時空維度上均表現為衰退優勢種，其時空衰退空間最大(ΔOik=-0.241)但其生態響應速率較小(R=-1.481)，表明其隨環境變化而減弱的衰退趨勢(馬一明等，2021；孫延軍等，2019)。小波豆蟲在時間、空間和時空維度上為衰退優勢種，其空間衰退不大(ΔOik=-0.068)，但其生態響應速率卻比較高(R=-5.205)，表明小波豆蟲對環境變化的響應最為敏感。通過相對資源占有量和生態響應速率，可對優勢種發展趨勢和方向進行判斷，以此來監測環境狀況。初步結果顯示，大彈跳蟲作為寡污性物種(沈韞芬，1990)，其時空發展空間最大，發展趨勢較強，說明拉薩河中下游水環境總體上良好，水環境相對穩定。

4.3 水環境因素對生態位變化的影響

RDA分析結果表明，水環境中總磷含量(TP)、水溫(T)和溶解氧(DO)是影響拉薩河流域原生動物的主要環境因子，這與陳麗等(2016)的研究結果一致。在拉薩河中游，原生動物分布受總磷和溶解氧含量的影響最大；中游地區海拔高，受人為干擾少，生態環境較為原始，其水源多為雪山融水，營養物質較少，含氧量低，在該區域內，大彈跳蟲、前突腎形蟲、微小無吻蟲廣泛分布，表明這3個類群對該區域的環境適應性高于其他物種。在拉薩河下游，影響原生動物優勢種生態位的水環境因素是水溫。下游地區人類牧耕活動增多，水流流速逐漸放緩，營養物質不斷富集增多，營養物質不再是限制原生動物優勢種發展的主要因素，所以在該地區影響原生動物群落的主要因素是水溫(秦歡歡等，2020)。同時中游多樣性指數高于下游多樣性指數，根據沈韞芬(1990)的水環境質量越高、原生動物多樣性越高的理論，可從側面印證了拉薩河中游水質優于下游，下游營養物質含量高于中游，中下游水環境分化較大。

拉薩河中下游原生動物優勢種分布呈現區域性。在中游各點，大彈跳蟲、前突腎形蟲、微小無吻蟲分布頻數較高，這與大彈跳蟲、前突腎形蟲、微小無吻蟲的溫度耐受范圍較大以及低溫環境適應能力較強有關(沈韞芬，1990)。在下游各點，顆粒膜袋蟲和小波豆蟲分布頻數較高，表明此類群對拉薩河下游的環境適應能力和資源利用能力較強，這與顆粒膜袋蟲喜腐殖質水體、小波豆蟲為中污性物種的屬性相符(沈韞芬，1990)，同時也表明拉薩河中游水質優于下游；這和RDA分析結果一致，表明拉薩河中下游水環境存在區域差異(楊欣蘭等，2019)，原生動物優勢種隨水環境變化存在相應的生態響應機制。

5 結論

在拉薩河中下游，共鑒定出原生動物197種，其中優勢種5種，隸屬2門5屬，優勢種時間、空間及時空生態位寬度較小，生態位重疊低，原生動物群落生態系統較為脆弱，種間競爭壓力較小。

拉薩河中下游原生動物優勢種的分布，存在季節和空間差異，時間維度上，大彈跳蟲、顆粒膜袋蟲和微小波豆蟲時間資源利用較廣，前突腎形蟲只在夏季大量出現，春季和秋季適應能力較差。空間及時空維度上，大彈跳蟲、顆粒膜袋蟲和小波豆蟲資源利用較廣、環境耐受性強，生態適應幅度較廣，前突腎形蟲和微小無吻蟲適應能力較差，應對水環境條件變化比較敏感。

拉薩河中下游原生動物的優勢種對水環境變化響應敏感，其空間分布受水環境影響顯著，在中游受總磷含量和溶解氧含量影響較大，在下游受水溫的影響較大。