周述明,于皓然,魏天嬌,苗彥軍,李 平,關法春,崔彥如,趙志敏,杜帛洋
(1.西藏電建成勘院工程有限公司,拉薩 850000;2.西藏農牧學院,西藏 林芝 860000;3.吉林省農業科學院,長春130033;4.西藏藏迦生態科技發展有限公司,西藏 林芝 860000;5.寧夏師范學院,寧夏 固原 756000)
青藏高原高海拔的生態條件造就了世界上獨具特色的草地群落,但由于其高輻射、全年氣溫偏低、晝夜溫差大、干旱少雨等因素,導致高原草地系統極易退化,生產力降低[1-3]。在高原草畜矛盾加劇的現階段,提高人工草地生產力是緩解高原地區飼草季節性供應不足、保護高寒草地生態系統的重要生產途徑。
施肥通常被認為是提高草地生產力的重要途徑[4],施肥能夠有效補充土壤缺失的養分,從而有利于迅速提高草地生產力,草地群落多樣性結構、植物性狀會發生改變,高產植物種類增加且長勢更好,這被認為是群落選擇效應的結果。初級生產力會有所改變,提高了群落選擇效應(高產種產量);不過也有研究認為,不同施肥處理對不同物種的影響存在差異,施肥解除了土壤養分限制,導致水分常常成為限制植物生長的關鍵因子,因此導致群落中禾草等占據優勢地位[5],生物多樣性變化并不明顯[6]。鑒于以往施肥效應的研究結果存在爭論,合理地開展草地施肥仍然需要深入的研究。目前,草地施肥絕大多數是基于化肥的研究[6,7],關于有機肥料施用對草地物種多樣性和生產力影響的研究較少。
將當地豐富的生物質資源與退化草地修復相結合,有利于消除污染,且幫助解決化肥施用養分單一、成本高昂的問題。因此,本研究基于當地廚余垃圾資源經過微生物快速發酵后的低成本有機堆肥,開展了不同有機堆肥施肥梯度下草地植物群落物種組成、群落結構及生產力變化的研究,以期明確堆肥的施用效果,為有機堆肥應用于高寒草甸生態系統修復的可行性提供理論依據。
試驗地點位于西藏那曲地區,東經83°55′—95°50′、北緯29°55′—36°30′,海拔4 622 m,屬于青藏高原高寒氣候區,年平均氣溫為1.9 ℃,年平均積溫約1 035 ℃。植被類型為高度退化的高寒草甸,以小嵩草(Kobrecia parva)為優勢種;土壤為高寒草甸土,表土層植物根系致密,有機質含量高。
在試驗區內選擇地勢平坦、土壤條件一致的退化草地,于2020年進行封閉管理。廚余垃圾堆肥由吉林省農業科學院提供發酵技術,由西藏藏迦生態科技發展有限公司生產并提供,堆肥基本養分指標見表1。

表1 堆肥基本養分指標
考慮到當地施肥可承受成本和機械的施用量,試驗設置不同施肥量處理,分別為10 t/hm2(SF1)、12.5 t/hm2(SF2)和15.0 t/hm2(SF3),并以不施肥處理為對照,小區面積10 m×10 m,3 次重復,隨機排列。春季6月初雨前使用背負式施肥器撒施于各小區。
2020年8月上旬開展草地植被群落調查。在處理小區內隨機設置1 個小樣方(50 cm×50 cm),在小樣方內記錄物種組成,采用樣方法測定群落總蓋度,單個物種分蓋度、頻度、高度和密度測定,具體測定方法參見文獻[8]。將隨機設置的小樣方內植物從地表莖基部剪下裝入紙袋后,帶回實驗室殺青(105 ℃30 min),烘干至恒重(80 ℃24 h),測定為地上生物量。
使用SPSS 21.0 軟件對數據進行差異顯著性分析(LSD 法)。
相對重要值(IV)計算公式:

Margalef物種豐富度指數(DMG)計算公式:

Shannon-Wiener 多樣性指數(H′)計算公式:

Pielou 均勻度指數(E)計算公式:

Simpson 多樣性指數(D)計算公式:

Sorensen 群落相似性系數(SI)計算公式:

式中,Ni為物種i重要值;N為物種重要值之和;S為總物種數;A、B為2 個不同群落物種數;C為A、B這2 個群落共有物種數。
從植物種類(表2)來看,SF2 處理種類最多,有11 種植物,SF3 處理有10 種植物,SF1 處理有9 種植物,對照明顯少于SF1、SF2、SF3 處理,僅有7 種植物。從植物科屬分布情況看,豆科棘豆屬的黃花棘豆(Oxytropis ochrocephala)僅在對照中出現,而莎草科苔草屬的白尖苔草(Carex oxyleuca)和無心菜屬的雪靈芝(Arenaria kansuensis)僅分布在處理中。

表2 不同處理下各植物的種類及密度
從群落植物密度調查結果看,SF1、SF2、SF3 處理的植株總密度均顯著高于對照(P<0.05),但SF1、SF2、SF3 處理間植株總密度差異不顯著(P>0.05),其中針茅(Stipa capillata)、火絨草(Leontopodium leontopodioides)、藏西鳳毛菊(Saussurea stolicz-kai)、小嵩草(Kobresia parva)、高原毛茛(Ranunculaceae)植株密度隨著施肥量增加呈逐漸增加趨勢,尤其SF1、SF2、SF3 處理下小嵩草的植株密度分別是對照的1.79、1.94 和2.66 倍;但同時雪白委陵菜(Potentilla nivea)植株密度隨著施肥量增加呈逐漸減少的趨勢,SF1、SF2、SF3 處理下雪白委陵菜的植株密度顯著低于對照(P<0.05)。
不同施肥量梯度下植物地上生物量變化分析結果見圖1,SF1、SF2、SF3 處理植物群落地上生物量分別是對照(CK)的1.59、1.79 和2.30 倍,均顯著高于對照(P<0.05),且SF1、SF2、SF3 處理植物群落的地上生物量隨著施肥量增加隨之增加,但不同施肥量處理間的地上生物量差異不顯著(P>0.05)。

圖1 不同施肥量處理下的植物地上生物量
通常群落間相似程度的高低用群落間相似性系數表示,當兩個群落相似性系數越小,其群落之間的植被差異性越大。從表3 可知,不同施肥處理群落之間的相似性系數均較高,SF2 處理和SF3 處理之間的相似性系數最高,為0.952 4。各處理與對照進行比較,SF2 與對照處理植物群落相似度最低,為0.666 7,處理間植物種類差異最大;SF3 處理與對照處理群落相似性系數為0.705 9,相似度較高,兩者之間的植物種類較相似;SF1 處理與對照處理群落相似性系數最高,為0.750 0,兩者之間植物種類較相似。

表3 不同施肥處理下群落的相似性系數
與對照相比,3 種施肥處理下植物群落的物種數、密度、高度、蓋度均存在不同程度地改變,導致群落結構發生變化,植物多樣性也存在差異性(表4)。SF2 處理的Shannon-Wiener 多樣性指數和Margalef物種豐富度指數均顯著高于對照處理,分別是對照組的1.15 倍和1.35 倍(P<0.05),但是Pielou 均勻度指數在不同處理間變化不顯著。此外,SF3 處理的Simpson 多樣性指數顯著高于對照處理(P<0.05),是對照處理的1.17 倍。施肥促進了常見種的生長發育,改變了各物種的密度,其中,常見種密度增大,優勢種密度減小,生物多樣性增加。

表4 不同施肥處理下群落的物種多樣性指數
高寒草地系統生態退化,物種減少,生物多樣性降低[9],將嚴重限制區域生態環境建設和農業可持續發展,因此,退化草地的修復與治理是一項生態治理的重要任務之一。國內外研究表明,施肥是維持草地生態系統養分平衡,恢復退化草地肥力,提高草地生產力的重要管理措施之一[10,11],而且能夠提高高寒草地群落多樣性,有利于維持高寒草地生態系統的穩定性[7,12]。也有研究認為,施肥會造成草地群落物種數減少,導致群落多樣性降低[6,13,14]。本研究結果表明,不同施肥量處理下的草地群落物種數與對照相比明顯增加。群落中物種數越豐富,其群落結構越穩定[15]。此外,不同施肥量處理下的植株總密度均顯著高于對照(P<0.05),并且施肥處理與不施肥處理之間的群落相似系數較低,群落間的植被差異性較大。綜上,適量的有機堆肥可以提高雜草群落物種數和群落植株密度,有利于草地群落結構的穩定性,為草地群落植被生長提供有利環境。
地上生物量作為生態系統凈初級生產力的主要表現形式,能夠反映群落植物總體的干物質生產與消耗之間的動態平衡[16],也可以作為生態環境質量的重要指標,為判斷草地生長狀況和生產潛力提供重要參考[17]。本研究結果發現,不同施肥量處理下的草地地上生物量均顯著高于對照(P<0.05),其中SF3 處理對草地生產力的提升效果最明顯。這與韓文武[18]的研究結果一致。由此可見,有機堆肥可以補充土壤養分,在一定程度上緩解了植物根系的養分吸收限制,使草地在施肥后繁殖能力增強,生長快,提升了凈初級生產力[17]。
群落的物種多樣性是反映群落物種數目、群落結構的重要參數,能夠客觀反映群落內的物種組成[11,16]。本研究發現,SF2 處理下的Shannon-Wiener多樣性指數和Margalef 物種豐富度指數均顯著高于對照處理,與鄭華平等[7]的研究結果相似,可能原因是由于西藏高寒草地物種豐富度基數低,植被群落間競爭引起的負效應遠遠低于施肥驅動下物種豐富度的增加。但是草地群落的均勻度指數在施肥處理與不施肥處理之間差異不顯著,可能原因在于群落物種需要長時間的物種競爭,重新調配格局,才能提高群落物種的均勻度[19],需要長期定位試驗進一步驗證結果。由此可見,施用有機堆肥可以提高草地群落多樣性指數和豐富度指數,有利于草地群落生態系統的穩定。
與對照相比,SF2 處理顯著增加了Shannon-Wiener 多樣性指數、Margalef 物種豐富度(P<0.05),SF3 處理顯著提高了Simpson 多樣性指數(P<0.05)。此外,SF1、SF2 和SF3 處理下群落植物地上生物量分別是對照的1.59、1.79 和2.30 倍,均顯著高于對照(P<0.05)。因此,有機堆肥提高了草地群落結構和多樣性,提升了草地凈初級生產力,可作為西藏高寒草地恢復的有效途徑,有機堆肥處理可以為植物提供良好的土壤養分環境,增加群落的物種數目和植株密度,優化群落結構,增加Shannon-Wiener多樣性指數和Margalef 物種豐富度指數,提高群落生物多樣性和穩定性,對退化草地的恢復具有一定意義。