三江源區高寒草地營養承載力時空格局

賀福全， 陳懂懂， 李 奇， 霍莉莉,2， 趙 亮*， 李春麗， 陳 昕

(1.中國科學院西北高原生物研究所， 青海 西寧 810008； 2.中國科學院大學， 北京 100049； 3.青海大學省部共建三江源生態與高原農牧業國家重點實驗室， 青海 西寧 810008； 4.中央民族大學生命與環境科學學院， 北京 100081)

草畜平衡管理是牧區發展畜牧業發展的關鍵和基礎[1]，承載力的核定是草畜平衡的基礎和前提[2-4]，也是科學家、政策決定者和牧民等關注的核心問題。目前關于承載力的核定主要以牧草承載力為主[5-7]，有文獻指出僅根據可食牧草載畜量不能揭示草地準確的載畜潛力[1,8-11]，也難以評估和保證食草動物營養需求[12]。而營養載畜量和可食牧草載畜量相結合的評估方法[12]，有助于科學評估草地承載力，有效支撐草地的管理和決策。

三江源區草地面積為27.59萬km2，占全區的71.2%[13-14]。畜牧業作為這一區域的主要產業，是農牧民賴以生存的支柱產業，更是我國藏區可持續發展中不可忽視的部分。多年來，草地的不合理的利用，導致草地退化、畜牧業經營方式落后、草畜矛盾突出，制約著三江源區草地畜牧業可持續發展[10,15]。而核心問題在于草畜平衡管理和草地承載力核算。

三江源通過生態保護與建設工程的實施，生態環境得以恢復，野生動物數量逐步增加，生物多樣性和野生動物棲息地得以維持和保護[16-18]。與此同時家畜數量也逐漸增加，這給草地承載能力帶來了極大的考驗[19-21]。有研究表明三江源地區2013-2017年單位面積平均理論牧草承載力為0.58 SHU·ha-1(標準羊單位·ha-1)，總體可承載牲畜1 356.25 萬SHU[5]。根據青海省草原總站提供的統計數據，2013-2017 年三江源地區年平均放牧家畜總量為2 235.98 萬SHU，載畜壓力指數(現實承載力和理論承載力的比例) 達到了1.65，超載了65%[5]。雖然徐田偉等[12]對三江源腹地冷季草地承載力進行了地面調查，發現不同草地類型牧草產量和承載力相差較大。由于草地牧草產量及營養成分的季節性差異較大[22]，使得難以核定全年牧草和營養承載力。目前，關于牧草和營養承載力的研究主要以遙感方法為主，但缺少地面數據的支撐和驗證[5-6,23-24]，主要集中在特定區域上[8-9,11-12]，或主要集中在特定時間段的研究[1,9,25-26]，缺乏三江源區域完整生長季或者全年系統的研究。遙感監測方法可以連續監測牧草產量的時空變化[5,27-28]，而地面調查可以測定遙感技術難以定量捕獲植被牧草品質特征，因此基于大面積的地面調查結合遙感植被指數反演是有效評估草地營養狀況的重要手段。

本研究采用野外調查和遙感估算方法相結合，核定了整個三江源區牧草和營養承載力時空分布格局，探討了不同營養需求下的營養承載力及草畜平衡管理，為三江源區草地與食草動物平衡管理提供基礎數據支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區域

三江源區位于青海省南部、青藏高原的腹地，地理位置介于89°24′～102°23′E，31°39′～36°16′N之間，平均海拔 4 000 m以上。行政區包括玉樹、果洛、海南、黃南、甘南等5個自治州的17縣/區及唐古拉山鎮。三江源區總面積36.31萬km2，占青海總面積的50.43%，其中71.2%是草地，主要用于放牧活動，東部為農牧交錯區[13]，而西部為可可西里無人區，東、西部植被類型差異較大，南北差異較小(圖1)。

1.2 研究方法

1.2.1樣品采集與營養指標測定 樣品采集于2017年在三江源18個縣/鎮的高寒草原、草甸、濕地、草原化草甸等典型草地類型樣地，分別于返青期(5-6月)，盛草期(8-9月)，枯草(黃)期(10-11月)三個季節進行采樣，主要采集混合牧草和物種調查，選取典型和具有代表性的草地類型，樣地空間尺度為100～200 m，每個樣地內隨機選取5～8個重復樣本。總共有18個樣點，共420個樣方，涵蓋了該區主要的草地類型(圖1)。

圖1 采樣點分布

牧草營養成分的測定均以干物質為基礎。粗蛋白用GB/T 6432—2018《飼料中粗蛋白測定方法凱氏定氮法》進行測定[29]，樣品采集與營養指標測定可詳見賀福全等[22]。

1.2.2粗蛋白產量的計算 歸一化植被指數(Normalized difference vegetation index,NDVI)是植物生長狀態和植被空間分布的指示因子。利用NDVI計算植被覆蓋度(Fractional vegetation cover,FVC),根據像元二分模型，一個像元的NDVI值可以表達為綠色植被部分所貢獻的信息NDVIveg與裸土部分所貢獻的信息NDVIsoil兩部分組成，因此植被覆蓋度可表示為：

FVC=(NDVI-NDVIsoil)/(NDVIveg-NDVIsoil)

式中，FVC為植被覆蓋度；NDVI為像元的NDVI值；NDVIsoil為完全裸土或無植被覆蓋區域的NDVI值；NDVIveg為植被完全覆蓋像元的NDVI值。

基于已估算歸一化植被指數與植被覆蓋度數據，對于稀疏草地植被區，有效的提高植被信號，減弱背景信息如土壤等的影響，對于草地植被的探測將很有意義。根據光譜混合分析方法，對植被信息進行分解：

VR=MR-(1-FVC)×SR

式中，VR表示分解后的植被反射信號；MR表示像元的原始狀態，通常理解為一種混合信息；FVC表示植被覆蓋度；SR表示土壤的反射信號。

由于對背景信號或者說無植被信號進行了過濾，因此可利用常用的線性模型或者指數模型對草地地上生物量(Above ground biomass)進行估算：

AGB=α×VR

為了進一步的以上模型進行優化，用植被指數來替換像元的反射率。另外，根據草地植被生長的特點，在生長季早期，地表完全由土壤與干枯植被覆蓋，而這些背景信息即使在生長季的旺季也依然存在，因此，可以選擇生長季早期的數據作為土壤背景的信息SR以簡化模型參數的估算：

AGB=a×VI(t,FVC)

式中，a為轉換系數，單位為g·m-2。

然后根據NDVI推算出的250 m牧草地上生物量鮮重(AGB)，根據調查數據計算出干/鮮比，用運ArcGIS計算出盛草期粗蛋白產量。

粗蛋白產量=b×AGB×粗蛋白含量

式中，b牧草干/鮮比，AGB為地上生物量鮮重，粗蛋白產量單位為g/m2。

根據實測的三江源區18個樣點的牧草樣品計算出不同草地類型可食牧草比例和牧草鮮干比重以及返青期和枯草期牧草占盛草期比重，進而計算返青期和枯草期250 m地上生物量數據。然后根據估算的250 m返青期、盛草期和枯草期的粗蛋白含量，計算三個時期的粗蛋白產量。

1.2.3食草動物承載力計算 采用可食牧草承載力、粗蛋白承載力表征三江源國家公園典型高寒草地的食草動物承載力,按照下列公式計算[10,30]：

可食牧草承載力=草場可食牧草干草產量(g·m-2)×草場放牧利用率(%) / [放牧天數(d)×標準羊單位的干物質日需要量(g·d-1) ]。

粗蛋白承載力=草場可消化蛋白產量(g·m-2)×草場放牧利用率(%) / [放牧天數(d)×標準羊單位的粗蛋白日需要量(g·m-2) ]。

承載力計算主要依據中華人民共和國農業行業標準《天然草地合理承載力的計算》NY/T635-2015[31]。根據標準計算標準羊單位(Sheep unit,SHU)的承載力,標準羊單位是指1只體重45 kg，日消耗1 800 g標準干草的成年綿羊,本研究中按照標準干草日食量(1 800 g)。根據中華人民共和國農業行業標準《肉羊飼養標準》NY/T816-2014[32]，每個標準羊單位維持基本代謝的可消化蛋白日需要量為53.9 g，而維持45 kg體重不變，可消化蛋白日需要量為94 g。標準羊單位每日增長100 g，則可消化蛋白日需要量為152 g，若標準羊單位每日增長200 g，可消化蛋白日需量為192 g，如標準羊單位每日增長300 g，可消化蛋白日需量為210 g。根據相關研究[5,7,12]和三江源區空間異質性大等特點結合多次實地調查，將三江源區天然草地平均利用率核定為0.5。

1.2.4放牧天數計算 基于MODIS 16天合成的空間分辨率250 m的NDVI產品(MOD13Q1 collection6)[33]估算的三江源區2017年的植被生長季開始和結束的日期。該數據集用了常見的物候期估算方法，基于多項式擬合的閾值提取法確定生長季開始和生長季結束的拐點，計算三江源區植被生長季開始和結束的日期，結合該區放牧特點和牧民訪談計算放牧天數。進一步核定返青期(49 d)，盛草期(113 d)，枯草期(203 d)。

2 結果與分析

2.1 可食牧草承載力

不同時期，草地的可食牧草產量不同(表1)，返青期可食牧草平均產量 20.84 g·m-2，低于枯草期和盛草期。三個時期可食牧草平均理論承載力差異較大，枯草期最低,為0.69 SHU·ha-1，盛草期最高,為2.21 SHU·ha-1，而返青期僅為 1.18 SHU·ha-1(表1)。三個時期可食牧草理論承載力南部地區高于北部地區，東部農牧交錯區高于西部無人區,從東南到西北，呈現出遞減的趨勢(圖2)。

圖2 三江源區返青期、盛草期和枯黃期可食牧草理論承載力空間格局

表1 三江源高寒草地不同時期可食牧草產量

2.2 粗蛋白產量及承載力

表2給出了三個時期的粗蛋白產量和不同需求下的粗蛋白日需量，盛草期平均粗蛋白產量為10.11 g·m-2，返青期為2.63 g·m-2，枯草期為1.94 g·m-2，最終的結論是盛草期>返青期>枯草期。在維持基本代謝需求下，標準羊單位日需粗蛋白為53.9 g，返青期、盛草期和枯草期平均粗蛋白理論承載力分別為4.98，8.30和0.89 SHU·ha-1。在維持45 kg標準羊體重不變情況下，日需粗蛋白為94 g，返青期、盛草期和枯草期平均粗蛋白理論承載力分別為2.85，4.76和0.51 SHU·ha-1(表2)。從三個時期粗蛋白理論承載力空間分布可以看出，東部和東南部高于西部和西北部，從東南到西北，呈現出遞減的趨勢(圖3)。

表2 三江源高寒草地不同時期粗蛋白產量和日需量

如表3所示，給出了盛草期不同需求下粗蛋白理論承載力。根據相關標準，如標準羊單位每日增長100 g，則日需粗蛋白為152 g，粗蛋白承載力為2.94 SHU·ha-1；若標準羊單位每日增長200 g，則日需粗蛋白為192 g，粗蛋白承載力為2.33 SHU·ha-1；若標準羊單位每日增長300 g，則日需粗蛋白為210 g，粗蛋白承載力為2.13 SHU·ha-1。

表3 三江源盛草期標準羊體重增長量與粗蛋白承載力之間關系

2.3 三江源區家畜營養需求與牧草營養供給平衡管理

通過對不同情形下枯草期粗蛋白理論承載力核算，發現在維持基本代謝和維持標準體重不變或不同程度增重時，均需要不同程度的減畜。若在枯草期維持基本代謝，而在盛草期維持基本代謝、維持45 kg體重不變、增重100，200和300 g·d-1分別在盛草期末應減畜7.41，3.87，2.05，1.44和1.24 SHU·ha-1。若在枯草期維持體重45 kg體重不變，盛草期維持基本代謝、維持45 kg體重不變、增重100 g·d-1、增重200 g·d-1和增重300 g·d-1分別在盛草期末應減畜7.79，4.25，2.43，1.82和1.62 SHU·ha-1(表4)。

表4 不同情形下枯草期粗蛋白承載力與理論減畜量

3 討論

3.1 三江源區牧草承載力格局

牧草承載力是核定區域承載能力最直觀的指標。三江源區東西跨度大，植被類型差異性強，使得牧草承載力時間和空間異質性較大，3個時期可食牧草理論承載力受水熱環境的影響，南部高于北部，東部農牧交錯區高于西部無人區。三江源區可食牧草平均理論承載力存在明顯季節性差異，可食牧草產量盛草期>枯草期>返青期，而可食牧草承載力盛草期>返青期>枯草期，主要歸因于枯草期放牧天數遠大于返青期。本研究枯草期的可食牧草承載力為0.69 SHU·ha-1，與三江源其他研究相比，低于瑪曲高寒草甸2.98 SHU·ha-1[8]、低于冷季紫花針茅草原1.26 SHU·ha-1和藏嵩草草甸2.18 SHU·ha-1，但高于青藏苔草草原0.31 SHU·ha-1[12]。主要原因在于本研究枯草期可食牧草產量50.27 g·m-2，低于瑪曲高寒草甸的牧草產量230.45 g·m-2，低于紫花針茅草原72.24 g·m-2和藏嵩草草甸103.03 g·m-2。

3.2 三江源區牧草營養承載力格局

粗蛋白含量作為牧草營養品質重要的營養指標之一，直接影響著草地質量，而粗蛋白產量直接決定著草地的營養承載力，因此，在不同粗蛋白產量下草地的營養承載力呈現明顯差異性。在維持基本代謝需求下，粗蛋白產量和理論承載力盛草期>返青期>枯草期。可食牧草產量盛草期>枯草期>返青期，而粗蛋白產量盛草期>返青期>枯草期，歸因于三江源區地區牧草粗蛋白含量返青期>盛草期>枯草期[22]，使得粗蛋白產量返青期高于枯草期，但盛草期牧草產量遠高于返青期，故盛草期粗蛋白產量為最高。本研究枯草期的平均粗蛋白理論承載力為0.89 SHU·ha-1，與三江源其他研究相比，低于瑪曲高寒草甸的2.68 SHU·ha-1[8]；低于藏嵩草草甸承載力1.57 SHU·ha-1，高于青藏苔草草原0.27 SHU·ha-1，而與紫花針茅草原相近0.84 SHU·ha-1[12]。相關研究牧草產量均高于本研究，使得粗蛋白產量較高，加之空間異質性較大，核定的草地利用率和放牧天數標準不一致，導致粗蛋白承載力有差異。在維持45 kg標準羊體重不變情況下，返青期、盛草期和枯草期平均粗蛋白理論承載力分別為2.85，4.76和0.51 SHU·ha-1，相比于維持基本代謝需求，返青期、盛草期和枯草期分別降低了2.12，3.54和0.38 SHU·ha-1，因此為防止家畜不掉膘，在秋冬季節進行相應補飼喂養，減少放牧家畜，從而達到生產效益最大化和草地合理利用的可持續發展模式。

3.3 三江源區家畜營養需求與牧草營養供給平衡管理建議

牧草供給的季節差異性，是導致這一區域食草動物營養不平衡的主要原因，根據可食牧草的粗蛋白產量分季節核定承載力，能夠合理利用天然草地，科學指導畜牧業可持續發展。根據可食牧草理論承載力，在盛草期末期需減畜1.52 SHU·ha-1，即減畜67.78%；根據粗蛋白理論承載力，在枯草期維持基本代謝或保持45 kg標準羊體重不變，分別減畜58.22%～89.28%和76.06%～93.86%。加之該區域草地植被生產力受氣候影響較大[34-36]，使得草地承載力呈現動態變化[37]，因此家畜數量需動態調整。綜上所述，粗蛋白承載力高于可食牧草承載力，考慮到草地的有效利用和生產效益，以可食牧草承載力核定三江源區的理論承載力，并在枯草期進行補飼喂養，是實現這一區域草地有效利用和畜牧業可持續發展的有效途徑。但就整個區域而言，牧草和粗蛋白承載力較差的區域有三江源區西部和長江源園區及黃河源園區，其中三江源區西部(主要是可可西里地區)分布有大量的野生動物(如藏羚羊、藏原羚、野牦牛和藏野驢等)[38]，重點以生物多樣性保護為主，禁止放牧活動，給野生動物釋放空間。長江源園區及黃河源園區，重點以生態保護為主，合理開發利用草地資源，發展滿足和維持草地生態系統原真性和完整性的“生態保護型”生態畜牧業[39]；牧草和粗蛋白承載力較好的是東部農牧交錯區(如三江源東北部的貴南縣、同德縣、興海縣)，該區域分布有大面積的耕地，可用來種植燕麥、垂穗披堿草等優良飼草料，重點以發展草牧業為主，在科學合理配置資源、優勢互補的基礎上，建立優良飼草基地，吸收河谷農業區農副產品，加工高質高效的草產品，建設集約化養殖小區，發展“資源循環利用型”和“有機健康養殖型”生態畜牧業，實現飼草與家畜的時空互補[39]。

4 結論

核定三江源區可食牧草和粗蛋白產量及其理論承載力發現，盛草期可食牧草平均產量、承載力和粗蛋白產量均高于返青期和枯草期。根據核定的可食牧草理論承載力，枯草期承載力僅為盛草期承載力的31.22%。根據粗蛋白理論承載力，枯草期維持基本代謝或保持45 kg標準羊體重不變時的承載力分別僅為盛草期承載力的12.05%和10.71%。依據粗蛋白承載力高于可食牧草承載力及東部和東南部向西部和西北部遞減的分布格局，以可食牧草承載力核定三江源區的理論承載力，建議在東部農牧交錯區適度開發利用天然草場，發揮東部農牧交錯區的優勢，實現東部和中部地區資源配置、優勢互補的相互耦合發展模式。