澇漬脅迫對高山榕幼苗生長和光合特性的影響

陳國財，麥嘉圖，陳彥霖，高梓超，齊躍強

（1.廣州市林業和園林科學研究院，廣東 廣州 510405；2.廣東碧然美景觀藝術有限公司，廣東 佛山 528253）

高山榕（FicusaltissimaBl.）為桑科榕屬大喬木，具有四季常綠、樹姿壯觀、樹冠廣闊等特點，被作為城市綠化的主要樹種之一[1]。高山榕生性強健，成活率高，樹根和樹枝有很強的任性，易于曲折或編織，也是很好的盆景制作的材料[2]。

水分是影響植物生長和發育的重要條件。近年來，隨著全球降雨格局的變化，區域性、階段性集中降雨市場發生，導致嚴重的水分脅迫，對植物產生生長抑制[3]。研究表明，澇漬脅迫引起的植物根系無氧或缺氧阻止根須的呼吸作用，使其生長和發育受到明顯的抑制作用[4]。澇害導致植物根系受到損傷，使根系養分吸收受到影響，抑制葉綠素合成，從而降低光合速率，使得干物質積累量和植物生長受到影響[5]。此外，植物受到澇漬脅迫，一般形態特征和物質代謝都會發生變化，植物體內會積累大量活性氧，造成植物生理損傷。為抵抗這些傷害，植物自身通常會通過提高體內的抗氧化酶活性和滲透調節物質產生防御機制[6]。目前有關澇漬脅迫對高山榕生長和生理特性的研究較少，因此，本試驗以正常灌水處理為對照，設置澇漬脅迫研究高山榕的響應機制，為高山榕抗澇栽培和生理研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及材料

試驗于2020年在廣州省白云區進行，屬海洋性亞熱帶季風氣候，年平均溫度21.27℃，年均降水量1 720 mm，光照時間為1 628 h，無霜期342 d左右，溫暖多雨、光熱充足、水熱同期，夏季長、霜期短利于植物生長，試驗采用一年生高山榕扦插苗為材料。

1.2 試驗設計

試驗采用盆栽完全隨機設計，以正常灌水為對照（CK），土壤含水量為田間持水量的75%±5%，設置澇害處理（LW），根系淹水，土壤表面積水5 cm；漬害處理（SW），根系淹水，土壤含水量完全飽和，土壤表面沒有積水。試驗用盆高37 cm，上直徑32 cm，下直徑27 cm，每個盆裝土10 kg，將準備好的高山榕幼苗移植到盆中，每天進行觀測補充水分，連續處理50 d后進行取樣和指標的測定。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 生長指標的測定

所有處理結束后進行指標的測定，分別用刻度尺測定幼苗株高和冠幅，用游標卡尺測定地徑。將幼苗連根取出，清洗干凈表面泥土，在105℃下殺青30 min，在80℃下烘干至恒重，計算生物量。

1.3.2 抗氧化酶活性的測定

處理結束后10 d，每個處理選擇3株幼苗，采用氮藍四唑法測定過氧化物歧化酶（SOD）活性，采用愈創木酚比色法測定過氧化物酶（POD）活性、采用紫外吸收法測定過氧化氫酶（CAT）活性、抗壞血酸過氧化酶（APX）活性。

1.3.3 光合特性的測定

在晴天上午，使用L6400便攜式光合儀測定高山榕幼苗的光合參數，包括凈光合速率（Pn），氣孔導度（Cr）、蒸騰速率（Tr）和胞間二氧化碳濃度（Ci）光合參數。

1.4 數據分析

試驗中數據的整理采用Excel完成，并且運用SPSS24.0軟件對數據進行方差分析和多重比較分析。

2 結果與分析

2.1 澇漬脅迫對高山榕幼苗生長特征的影響

由表1可知，株高、地徑、冠幅和生物量表現為LW＜SW＜CK，處理間差異均顯著，LW和SW顯著低于CK，說明和漬害相比，澇害對高山榕幼苗的脅迫更顯著。

表1 澇漬脅迫下高山榕幼苗生長特征Tab.1 Growth characteristicsof ficusaltissima seedlings under waterlogging stress

2.2 澇漬脅迫對高山榕幼苗抗氧化酶活性的影響

由表2可知，澇漬脅迫顯著提高了高山榕幼苗的抗氧化酶活性，各處理表現為LW＞SW＞CK，SOD活性處理間差異均顯著，LW和SW顯著高于CK，分別高出23.44%和8.31%。POD活性變化趨勢和SOD相似，LW和SW分別比CK高出25.80%和9.71%。CAT活性LW和SW處理間沒有下顯著差異，顯著高于CK，分別比CK高出23.11%和20.11%。APX活性LW和SW分別比CK高出19.03%和7.06%。

表2 澇漬脅迫下高山榕幼苗抗氧化酶活性Tab.2 Antioxidant enzyme activity of ficusaltissima seedlings under waterlogging stress

2.3 澇漬脅迫對高山榕幼苗光合特性的影響

由表3可知，澇漬脅迫對高山榕幼苗光合參數有顯著的影響。凈光合速率表現為LW＜SW＜CK，處理間差異均顯著，LW和SW顯著低于CK，氣孔導度表現為LW＜SW＜CK，LW和SW處理間沒有顯著差異，顯著低于CK。胞間二氧化碳濃度現為LW＞SW＞CK，處理間差異均顯著，LW和SW顯著高于CK。蒸騰速率變化趨勢和凈光合速率相似，LW和SW顯著低于CK，處理間差異均顯著。

表3 澇漬脅迫下高山榕幼苗光合特性Tab.3 Photosynthetic characteristics of ficus altissima seedlings under waterlogging stress

3 討論

土壤澇漬是植物主要非生物脅迫之一，植物在受到澇漬脅迫時，由于根系氧氣不足，導致根系活力降低、吸收養分和水分能力下降，植物為了適應澇漬脅迫下生長，其自身形態和生理上都會發生相應的變化[7]。本研究結果表明，澇害和漬害處理顯著降低了高山榕幼苗株高、地徑、冠幅，且澇害的降低幅度更大，主要可能時由于澇害在土壤表面蓄積的水，導致下部土壤含氧量更少造成的。

植物在受到脅迫后通常會啟動自身保護機制，其中植物體內的POD、SOD、APX和CAT在配合作用下清除其在脅迫條件下生成的活性氧，減少膜系統受損，從而增強植物的抗澇性，但是在脅迫時間過長，抗氧化酶活性降低，不足以清除活性氧，從而增加對受害植株的損傷。本研究結果表明，澇害和漬害處理顯著提高了高山榕幼苗SOD、POD、CAT和APX活性且澇害脅迫下抗氧化酶活性高于漬害，說明澇害對高山榕幼苗的傷害更大。

光合作用是植物生長發育和物質轉化積累的重要反應，研究表明澇漬脅迫使葉片葉綠素合成減少，導致光合作用降低進而導致光合作用降低，還有研究表明，在水澇脅迫下，植物可以通過調節不同光合色素的含量占比，調節光合速率，以維持其正常的光合能力，本研究表明，澇害和漬害處理顯著降低了凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，說明澇漬影響高山榕幼苗光合參數。綜合比較，澇害和漬害處理顯著降低了高山榕幼苗形態指標和光合參數，增加了幼苗的抗氧化酶活性，且澇害對高山榕幼苗的脅迫效應大于漬害。