不同光強對4 種鴨跖草科植物莖稈性狀和力學特征的影響

陳斌 ，劉筱瑋 ，賈琳 ，李子葳 ，楊宇佳 ，岳莉然 ，何淼 *

（1. 東北林業大學園林學院，黑龍江哈爾濱150040；2. 東北林業大學林學院，黑龍江哈爾濱150040）

園林植物是指用于市政綠化，具有美化環境的一類植物，然而在應用中可能會由于不適的生長環境造成莖稈強度不足，導致莖稈彎折、斷裂等問題，在一定程度上降低了園林植物的觀賞效果以及自身的生長發育，而光作為自然界中植物生長和生存的重要限制因子，既能為植物的一切生命活動提供原動力［1］，又會對植物的形態建成、生化代謝、光合生理等方面產生重要影響［2-5］，其中植株形態尤其是莖稈形態的改變是光對植物生長影響的最直觀表現［6］。研究發現，在短期的弱光環境中植株會通過快速增加莖稈長度或節間長的方式，增強與周圍植物的競爭優勢，以獲得更多的光資源，維持正常的生命活動［7］。但短時間內植株莖稈長或節間長的快速增長會消耗大量的有機物，導致莖粗的生長停滯，使得莖稈細長纖弱，柔韌性差［8］，在受生物脅迫和非生物脅迫時易損傷折斷，從而影響作物的產量、園林植物的觀賞價值。目前對植物莖稈性狀的大量研究集中在玉米（Zea mays）［9］、燕麥（Avena sativa）［10］、水稻（Oryza sativa）［11］和大豆（Glycine max）［12］等農作物中，并發現莖稈的形態結構、理化特性、解剖結構、轉錄因子等因素與莖稈強度密切相關，而對觀賞植物莖稈性狀的研究較少。因此，開展光強對觀賞植物的莖稈性狀影響的研究，從機理上探明影響觀賞植物莖稈特性的因素，可以為更好地發揮園林植物的觀賞效果以及應用到不同的光環境下提供重要的科學依據。

隨著城市化進程的加快，高密度的建筑物在城市規劃與建設中日益增多，導致越來越多的蔭蔽空間出現，給城市中發揮“綠肺”功能的園林植物的生長帶來了空前的挑戰。有調查表明，目前城市中50%以上的綠地都被高層建筑所遮擋［13］，常年不能接收到直射陽光，更為嚴重的是，在復層結構植物群落的下層，由于缺少高密度枝葉的阻擋，極易形成風帶，對地被植物會造成風害，使得低矮植被面臨更大的生存挑戰［14］。紫鴨跖草（Commelinapurpurea）、花葉水竹草（Tradescantia fluminensis‘Variegata’）、吊竹梅（Tradescantia zebrina）、綠葉水竹草（Tradescantia fluminensis‘Vairidia’）是鴨跖草科（Commelinaceae）的4 種植物，它們具有生命力頑強，且耐瘠薄，葉色豐富，繁殖能力強，成坪覆蓋速度快，管理粗放，且價格低廉的優良特性［15］，在華南地區已經作為地被植物在園林綠化中應用［16］，在東北地區的一些觀光溫室中也被做為林下地被使用，具有一定的耐陰能力，但在實際應用的過程中發現，這幾種植物在弱光環境下莖稈脆弱，在遭受風吹或人為的剮蹭時易發生折斷，從而增加了養護管理難度，也導致整體的觀賞品質降低。目前，對鴨跖草科植物的研究主要集中在分類學［17］、葉片形態、超微結構［18］、污染防治和化學成分［19］等方面，對莖稈性狀的研究較少。因此，本試驗通過人工模擬不同立地條件下的光強，通過遮光網設置5 種光強梯度對紫鴨跖草、花葉水竹草、吊竹梅和綠葉水竹草進行光處理，測定不同光強下4種植物的莖稈性狀指標和力學強度指標，以期揭示不同光強下4 種植物的莖稈性狀的變化規律以及與力學特征之間的潛在聯系，為在園林應用中發揮最佳的觀賞效果以及進一步大范圍的推廣提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2019 年3-7 月在黑龍江省哈爾濱市東北林業大學花卉研究所苗圃進行。以紫鴨跖草（C. purpurea，CP）、花葉水竹草（T. fluminensis‘Variegata’，TF）、吊竹梅（T. zebrina，TZ）、綠葉水竹草（T. fluminensis‘Vairidia’，TV）為材料，3 月初選取當年生健壯的枝條，剪取頂部長約5 cm 的莖段作為插條，基質采用75%腐殖土+25%蛭石混合，經120 ℃高溫滅菌后裝入直徑12 cm，高18 cm 的花盆中，采用浸盆法充分浸潤盆中的栽培基質，然后進行扦插。每盆扦插2 個莖段，每種試驗材料各60 盆。扦插完畢后放置在育苗室內緩苗，緩苗期間的環境條件為：溫度24～26 ℃，相對濕度 60%～70%，每天 12 h 光照，白天光強為 480 μmol·m-2·s-1。緩苗 1 個月后，選取長勢旺盛，無病蟲害的植株進行試驗。

1.2 試驗設計

于2019 年4 月30 在苗圃內用木方搭建長方體的遮光架，然后將不同密度的黑色尼龍遮光網覆蓋在遮光架上，共設置 5 種光強梯度（分別為自然光強的 100%、75%、50%、25%、5%，記作 L0、L1、L2、L3、L4），每個處理間隔50 cm，遮光網距植株體頂端30 cm，每個光強梯度每種植物材料各處理12 盆，3 個重復。每隔5 d 澆水一次，處理45 d 后，進行各項指標的測定，每種植物每個處理隨機選取3 盆測定，并重復3 次。

1.3 測定指標

將基部第1 節間長定義為節間長，用直尺法測定。 將植株的莖從根頸部減掉，并摘除所有葉片，放入60 ℃的烘箱中烘至恒重，用千分之一電子天平稱重。剪取莖稈基部5 cm 的莖段，放入60 ℃的烘箱中烘至恒重，用千分之一電子天平稱重，并計算比莖重（比莖重=莖段干重/莖段長度）。

取植株莖稈基部第1 節間，用雙面刀橫向切取0.3～0.5 cm 的莖段，用福爾馬林-乙酸-乙醇（formalinacetic acid-alcohol，FAA）固定，每盆取3 段，每組處理3 個重復。采用常規石蠟法制片，逐級脫水-透明-浸蠟-包埋，用Leica RM 2255 石蠟切片（德國）機進行橫向和縱向切割，切片厚度為8～10 μm，然后在42 ℃的展片機上展片，并放入45 ℃烘箱中干燥一周，最后用Leica DM2500（德國）顯微鏡觀察和拍照，用Image pro plus v6.0軟件進行測量莖橫切面和縱切面結構特征數據，所得數據為9 個視野的平均值。所觀測的莖橫切面解剖結構包括莖粗、表皮厚、皮層厚、維管束直徑、髓直徑，并計算表皮莖粗比、皮層莖粗比、髓莖粗比、維管束莖粗比；莖縱切面結構特征包括皮層細胞長、皮層細胞寬、髓細胞長、髓細胞寬，并計算皮層細胞長寬比、髓細胞長寬比。

取植株莖稈基部的第1 節間，用YYD-1 莖稈強度測試儀（浙江）分別測定莖稈彎折性能、組織結構強度和抗壓強度。彎折性能：將莖稈置于間隔1.5 cm 的凹槽內，搖動手柄讓儀器探頭勻速下壓，莖稈折斷時屏幕顯示的峰值即為莖稈的彎折強度（N）；組織結構強度：用測頭面積為1 mm2的穿刺針勻速插入莖稈中部，刺針穿透莖稈時的峰值即為組織結構強度（N）；抗壓強度：用面積為1 cm2的測頭勻速壓向莖稈中部，莖稈破碎時的峰值即為抗壓強度（N）。

1.4 數據整理與分析

用Excel 2016 對數據進行整理和計算，利用SPSS 22.0 對數據進行分析，用Duncan 法進行多重比較（P＜0.05），并對處理結果進行雙因素（ANOVAs）分析，參照王苗苗等［20］的方法對4 種植物采用隸屬函數法進行綜合評價。

2 結果與分析

2.1 不同光強對節間長的影響

隨光強的降低，4 種鴨跖草科植物節間長均顯著升高（P＜0.05）（圖 1），與 L0相比，在 L4光強下 CP、TF、TZ 和TV 節間長分別顯著增長了131.17%、223.53%、65.09%和227.55%，TV 的節間長受光強的影響最大。

圖1 不同光強對節間長的影響Fig. 1 Effect of different light intensities on plant internode length

2.2 不同光強對莖生物量和比莖重的影響

不同光強下，4 種鴨跖草科植物的莖生物量均呈先升高后降低的變化趨勢（圖2），但CP 的莖生物量在各處理間差異不顯著（P＞0.05），TF、TZ 和TV 的莖生物量均在L2條件下最大，在L4條件下最小，分別顯著降低了（P＜0.05）66.45%、75.77%和45.91%。比莖重是衡量植株莖稈有機物分配的重要指標［18］，隨光強的降低，CP、TF、TZ 和TV 的比莖重均顯著降低（P＜0.05），與L0相比，在L4光強下分別顯著降低了61.61%、64.10%、58.75%和34.32%。

圖2 不同光強對莖生物量和比莖重的影響Fig. 2 Effect of different light intensities on stem biomass and specific stem weight

2.3 不同光強對莖橫切解剖結構的影響

4 種鴨跖草科植物的莖橫切解剖結構均由表皮、皮層、維管束和髓組成（圖3，4），不同光強對不同植物的不同組織產生了不同的影響。CP 的表皮厚度在不同的光環境中未發生顯著變化（P＞0.05），而皮層厚度、維管束直徑、髓直徑以及莖粗均隨著光強的降低而顯著降低（P＜0.05），與L0相比，在L4條件下皮層厚度、維管束直徑、髓直徑和莖粗分別顯著降低了44.84%、19.39%、32.18%、35.36%；TF 的表皮厚度、皮層厚度、維管束直徑、髓直徑和莖粗均隨光強降低而顯著降低（P＜0.05），與L0相比，在L4條件下分別顯著降低了34.95%、55.93%、44.05%、29.13%、33.07%；TZ 的表皮厚度、皮層厚度、髓直徑和莖粗均隨光強的降低而顯著降低（P＜0.05），與L0相比，在L4條件下分別降低了33.42%、24.01%、13.61%、16.09%，而維管束直徑不因光強的變化而發生顯著變化（P＜0.05）；TV 的表皮厚度和皮層厚度隨光強的降低而發生顯著變化（P＜0.05），這兩個指標在L2條件下均達到峰值，維管束直徑、髓直徑以及莖粗均未發生顯著變化（P＞0.05）。

圖3 不同光強下莖橫切解剖結構Fig. 3 Stem transect anatomical structure under different light intensities

2.4 不同光強對莖橫切解剖結構比值的影響

圖4 不同光強對莖橫切解剖結構的影響Fig. 4 Effect of different light intensities on stem transect anatomical structure

光強對4 種植物莖各部分結構與莖粗的比值雖然產生了不同的影響（圖5），但整體影響較小。隨光強的降低，CP 的表皮莖粗比和維管束莖粗比顯著升高（P＜0.05），與L0條件相比，在L4條件下分別增加了0.83%、0.54%；L4條件下的皮層莖粗比較L0條件顯著（P＜0.05）下降了4.60%，而髓莖粗比僅在L1條件下較L0條件顯著（P＜0.05）增加了4.59%，其他各處理間無顯著差異；TF 的表皮莖粗比和維管束莖粗比在各處理間無顯著差異（P＞0.05），與L0相比，在L4條件下皮層莖粗比顯著（P＜0.05）降低了4.85%，髓莖粗比顯著（P＜0.05）增加了4.91%；TZ 的莖各部分結構比較穩定，與莖粗的比值均未發生顯著（P＞0.05）變化；TV 的表皮莖粗比和維管束莖粗比在各處理間無顯著（P＞0.05）差異，皮層莖粗比在L2條件下最大，顯著高于L0和L4條件，而髓莖粗比在L2條件下最低，顯著低于其他條件。

圖5 不同光強對莖橫切解剖結構比值的影響Fig. 5 Effect of different light intensities on stem transect anatomical structure ratio

2.5 不同光強對縱切解剖結構的影響

在不同光強下，4 種鴨跖草科植物的皮層細胞長均呈升高趨勢（圖6，7），但CP 各處理間無顯著差異（P＞0.05），與 L0相比，L4條件下的 TF、TZ 和 TV 皮層細胞長分別顯著增加了 70.38%、79.10%、41.98%（P＜0.05）；隨光強的降低，4 種植物的皮層細胞寬呈降低趨勢，CP 各處理間無顯著差異（P＞0.05），而與L0相比，L4條件下的TF、TZ 和TV 分別顯著降低了25.22%、25.68%、19.06%；隨光強的降低，CP 和TV 的皮層細胞長寬比在各處理間無顯著差異（P＞0.05），TF 和 TZ 則顯著升高，與 L0相比，L4條件下分別升高了 119.02% 和 146.39%；4 種植物的髓細胞長隨光強的降低而顯著升高（P＜0.05），與L0相比，L4條件下的CP、TF、TZ 和TV 分別升高了42.75%、26.26%、64.34%、85.51%；隨光強的降低，CP 和 TV 的髓細胞寬在各處理間無顯著差異（P＞0.05），TF 和 TZ 則顯著降低（P＜0.05），與L0相比，L4條件下分別降低了28.26%、23.45%；隨光強的降低，4 種植物的髓細胞長寬比呈顯著升高趨勢，與 L0相比，L4條件下的 CP、TF、TZ 和 TV 分別升高了 57.45%、78.20%、122.03%、100.72%。

圖6 不同光強下莖縱切解剖結構Fig. 6 Stem vertical anatomical structure under different light intensities

圖7 不同光強對莖縱切解剖結構的影響Fig.7 Effect of different light intensities on stem vertical anatomical structure

2.6 不同光強對莖稈力學特征指標的影響

隨光強的降低，4 種植物莖稈的彎折性能、組織結構強度和抗壓強度整體呈降低趨勢（圖8）。與L0相比，在L4條件下，CP、TF、TZ、TV 的彎折性能分別顯著降低了 52.59%、71.76%、57.41%、35.78%（P＜0.05），除 TF 的組織結構強度無顯著（P＞0.05）變化外，CP、TZ、TV 顯著降低了21.58%、32.88%、36.93%（P＜0.05），CP、TF、TZ、TV 抗壓強度分別顯著降低了52.35%、60.48%、66.20%、36.11%，其中TF 的彎折性能、TV 的組織結構強度、TZ 的抗壓強度的降幅較大，TV 的彎折性能和抗壓強度以及TF 的組織結構強度降幅較低。

圖8 不同光強對莖稈力學特征指標的影響Fig. 8 Effect of different light intensities on stem mechanical traits indexes

2.7 莖稈性狀指標與力學特征指標的相關性分析和主成分分析

比莖重、表皮厚度、皮層厚度、維管束直徑、髓直徑、莖粗、皮層莖粗比、皮層細胞寬、髓細胞寬與彎折性能極顯著正相關（P＜0.01，表1），髓莖粗比、維管束莖粗比與彎折性能極顯著負相關（P＜0.01）；髓細胞寬與組織結構強度極顯著正相關（P＜0.01），維管束直徑與組織結構強度顯著正相關（P＜0.05），節間長與組織結構強度顯著負相關（P＜0.05）；比莖重、表皮厚度、髓直徑、髓細胞寬與抗壓強度極顯著正相關（P＜0.01），維管束直徑、莖粗、表皮莖粗比、皮層細胞寬與抗壓強度顯著正相關（P＜0.05），髓細胞長寬比與抗壓強度極顯著負相關（P＜0.01），節間長、維管束莖粗比、皮層細胞長寬比與抗壓強度顯著負相關（P＜0.05）。

表1 莖稈性狀指標與力學特征指標的相關性系數Table 1 The correlation coefficient between stem characteristics indexes and mechanical properties indexes

經主成分分析可知（表2），特征值大于1 的主成分共4 個，累積貢獻率為92.750%，比較全面地反映了所有信息。其中第1 主成分的貢獻率最大，為52.359%，第2、3、4 主成分的貢獻率分別為23.801%、10.745%、5.846%。初始因子載荷矩陣顯示（表2）：第1 主成分主要由比莖重、表皮厚度、皮層厚度、維管束直徑、髓直徑、莖粗、皮層莖粗比、皮層細胞寬和抗壓強度組成，這表明比莖重、表皮厚度、皮層厚度、維管束直徑、髓直徑、莖粗、皮層莖粗比、皮層細胞寬是影響抗壓強度的關鍵因素；第2 主成分主要由節間長、皮層細胞長、髓細胞長、皮層細胞長寬比、髓細胞長寬比和彎折性能組成，這表明節間長、皮層細胞長、髓細胞長、皮層細胞長寬比、髓細胞長寬比是影響彎折性能的關鍵因素；第3 主成分主要由表皮莖粗比和組織結構強度組成，表明表皮莖粗比是影響組織結構強度的關鍵因素。

表2 莖稈性狀指標與力學特征指標主成分分析的初始因子載荷矩陣Table 2 Initial factor loading matrix based on principal component analysis of stem characteristics and mechanical properties indexes

2.8 4 種鴨跖草科植物莖稈特性的綜合評價

模糊數學隸屬函數法是目前在研究中被普遍應用于綜合評價的一種重要方法，為避免通過某單一指標對植物某一特性評價的片面性，本研究利用隸屬函數法對4 種鴨跖草科植物在不同光強下的莖稈特性進行了綜合評價（表3），吊竹梅和花葉水竹草的莖稈特性較優，其次為綠葉水竹草，最差的為紫鴨跖草。

表3 不同光強下4 種植物各測定指標的隸屬函數值Table 3 Subordinate function value of observed indicators of four plants under different light intensities

3 討論

3.1 光強對莖形態和生物量的影響

水分、光照、溫度以及化學物質等因素均能夠對植物的生長產生影響，促使植物體產生一些形態結構以及生理生化響應［21-22］。光作為影響植物生長的重要環境因子之一，植物對光的捕獲能力在很大程度上決定了植物在自然界中的生存能力［23-24］。當外界光強發生變化時，由于植物對光的主動捕獲以及光合產物的合成能力受到了影響，植株體的外觀形態必然會發生改變［6］。莖作為構建植物外觀形態的重要營養器官之一，又兼具傳導、支持和儲存的功能，會以不同的形態適應不同的光環境。研究發現許多植物在適度弱光環境中會通過增加地上部生物量的分配，在短期內以提高節間長和株高的方式捕獲有限的光資源，維持植株自身正常的生命活動［25-27］，但植物長時間在弱光環境中生長或短期內極端的弱光環境會造成光合作用受阻，有機物質合成能力降低，從而影響植物的生長發育，甚至死亡［28］。本研究結果也進一步證實了這些結論，隨光強的降低，4 種鴨跖草科植物的莖生物量呈先增加后降低的趨勢，除紫鴨跖草外，其余3 種植物的莖生物量均在L4環境中降到最低，尤其是花葉水竹草和吊竹梅在光強由L2降到L3時，呈顯著的降低趨勢，這表明其在自然光強的25%至5%的環境中莖生物量的積累受到了嚴重的影響。相反，4 種植物的節間長則隨著光強的降低呈顯著增加的趨勢，這表明4 種植物具有較強的光競爭能力，能夠在極端的弱光環境中，通過快速增加節間長的方式獲取有限的光資源，但緩慢增加甚至降低的生物量無法與快速增加的節間長實現一種平衡狀態，這就導致了4 種植物的比莖重隨著光強的降低呈顯著降低的趨勢。

3.2 光強對莖解剖結構的影響

植物的形態結構是植物進行各項生命活動的基礎，對其解剖結構特征的研究，能更好地了解植物對環境變化所做出的各種響應［29］，因此對植物莖解剖結構的研究，能揭示莖各部分組織結構在不同環境下的變化規律。陳小紅等［30］研究發現，水分脅迫會誘導植物莖中皮層厚度以及薄壁細胞層數增加，從而儲存更多的能量，減少脅迫條件對機體的損傷；在對6 種菊屬植物的研究中發現，鹽脅迫也會導致植物莖解剖結構發生改變，造成莖直徑、皮層厚度/莖半徑增加，髓直徑/莖直徑下降［31］，可見不同植物的莖解剖結構對不同的環境變化所做出的響應不同。本研究通過對莖橫切解剖結構的研究發現，隨著光強的降低，紫鴨跖草、花葉水竹草和吊竹梅的莖粗顯著降低，而綠葉水竹草的莖粗未發生顯著變化。其中紫鴨跖草莖粗的降低是由皮層厚度、維管束直徑和髓直徑的降低造成的，花葉水竹草莖粗的降低是由表皮厚度、皮層厚度、維管束直徑和髓直徑的降低造成的，吊竹梅莖粗的降低是由表皮厚度、皮層厚度和髓直徑造成的。雖然4 種植物莖解剖結構的不同組織厚度以及莖粗隨光強的降低均發生了不同的變化，但不同組織與莖粗的比值在不同的光強下變化很小，即使變化最大的花葉水竹草的髓莖粗比在L4條件僅比L0條件下增加了4.91%。這表明4 種植物在不同光強下仍能保持莖各部分組織結構合理配比的穩定性，從而確保莖良好的運輸和儲存生長所需的水分和營養物質的能力［32］。對4 種植物莖縱切解剖結構的研究發現，皮層細胞長、皮層細胞長寬比、髓細胞長和髓細胞長寬比隨光強的降低呈上升趨勢，這可能是導致植株節間長和株高增加的重要因素［33］，而皮層細胞寬度和髓細胞寬度呈下降趨勢，這可能是導致莖粗降低的重要原因。

3.3 光強對莖稈力學特征的影響

植物莖稈的力學特征主要由彎折性能、組織結構強度和抗壓強度等指標構成，是影響植物莖稈彎曲、折斷和倒伏的關鍵因素［34］。大量研究表明植物莖稈的力學特征與植物的莖粗、節間長、莖解剖結構、纖維素含量、木質素含量、次生代謝相關的酶活性等指標相關［35］。本研究發現，除花葉水竹草的組織結構強度在不同光強下未發生顯著變化外，其余3 種植物的組織結構強度以及包括花葉水竹草在內的4 種植物的彎折性能和抗壓強度均隨光強的降低而顯著降低。對4 種植物莖稈結構各指標與力學特征的相關性研究發現：比莖重、表皮厚度、皮層厚度、維管束直徑、髓直徑、莖粗、皮層細胞寬、髓細胞寬與彎折性能極顯著正相關，這表明隨光強的降低，比莖重和莖各解剖結構厚度（寬度）以及莖粗的降低是導致彎折性能降低的主要因素，髓細胞寬與組織結構強度極顯著正相關，這表明髓細胞寬度的降低是導致組織結構降低的主要因素，比莖重、表皮厚度、髓直徑、髓細胞寬與抗壓強度極顯著正相關，髓細胞長寬比與抗壓強度極顯著負相關，這表明比莖重、表皮厚度、髓直徑、髓細胞寬的降低和髓細胞長寬比的增加是導致抗壓強度降低的主要因素。由莖稈各部分結構變化導致的3 種力學特征的改變，可能正是這4 種植物在弱光環境的應用中易發生折斷現象的主要因素。因此在蔭蔽環境應用這幾種植物時，應注意擋風，或通過施用Ca 和Si 肥，外源噴施高濃度的吲哚-3-乙酸和低濃度的赤霉素等適當的園藝措施來增加莖稈的機械強度［36］，減少折斷現象的出現，從而實現景觀生態效益的最大化。

4 結論

對不同光強下4 種植物的莖稈性狀和力學特征的研究表明：在弱光環境中，4 種植物可以通過增加莖生物量的分配和節間長的方式獲取有限的光資源，但莖生物量的增加存在明顯的閾值，且與節間長的增加呈失衡狀態，導致比莖重的降低。光強降低也導致了莖各解剖結構發生了改變，進而導致4 種植物的彎折性能、組織結構強度和抗壓強度降低。隸屬函數分析表明不同光強下吊竹梅和花葉水竹草的莖稈特性較優，其次為綠葉水竹草，最差的為紫鴨跖草。