祁連山北坡植物群落空間分布格局與多樣性研究

賀國寶

（甘肅省肅南縣草原工作站，甘肅肅南734400）

山地植被的物種多樣性和空間分布格局能夠反映植物利用環境資源的狀況和種群在群落中的作用與地位［1］，也可以揭示植物個體之間相互依存、相互制約的復雜關系［2］，對認識山地植物的生態適應性和維持植被群落穩定性機制具有重要的意義［3］。植物群落空間分布格局是群落內部種群個體在空間水平位置的分布模式［4］；物種多樣性可以表征生態系統內物種組成、結構多樣性和復雜程度，同時也是生物群落對生物和非生物環境綜合作用的外在體現［5］；植物群落中建群種和優勢種的分布格局最能代表植被的空間格局變化［6］，是研究群落結構、種群間相互作用及種群與環境關系的重要手段。山地植被對土壤屬性、溫度和水分等外界因子具有很強的敏感性和直觀性［7］，其中，海拔梯度通過對熱量、光照、水分等資源的再分配［8］，影響著山地植物的分布范圍、群落動態及植被類型，有關海拔梯度下植物群落的多樣性［9-10］及物種間和物種內植物功能性狀已有大量研究［11-12］，但是有關西北干旱區山地植物群落隨海拔梯度的分布格局和多樣性的研究相對較少。祁連山是祁連山國家公園的主體，也是西北干旱區主要的水源涵養區和重要的生態屏障，高寒草地植被群落的生態變遷對河西走廊生態、文化和經濟的發展發揮了極其重要的作用。近年來，學術界對祁連山地東段植物群落特征、土壤性狀［13］、地形［14］、氣候［15］、坡向［16］等地理環境因子的響應等方面做了大量研究，但海拔梯度下祁連山地北坡植物群落的多樣性及分布格局的變化機理尚不明確。鑒于此，本研究以祁連山北麓自然保護區植被為對象，采用TWINSPAN 和DCA 等方法，對植物群落的空間分布及其與環境之間的關系進行分析，揭示植物種、植物群落與環境之間的生態關系，為祁連山北坡高寒植被群落物種多樣性保護提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

祁連山北坡地處河西走廊與青藏高原的過渡帶，具有典型的大陸性氣候特征，生態環境脆弱，植被類型以荒漠和草原為主，在特定的地形地貌和氣候條件下主要發育并形成了荒漠草原（1600～2450 m）、典型草原（2450～2800 m）和草甸草原（2800～3800 m），植物以旱生和中生草本以及灌木為主。研究區位于祁連山北坡的肅南縣大河鄉和康樂鄉（37°51′36.9″N，101°50′22.9″E），海拔 1600～3500 m，年均溫 1～2 ℃，≥0 ℃的年積溫為2450 ℃，相對無霜期80 d，年降水量230～450 mm，年蒸發量1480～2120 mm，相對濕度65%，土壤類型主要以亞高山灌叢草甸土、山地灰褐土、山地栗鈣土等為主，該區物種豐富，天然植被以草地、灌木林地和喬木林為主，受氣候、海拔和坡向的多重影響，有明顯的垂直分異規律，主要植物有：鹽爪爪（Kalidium foliatum）、合頭草（Sympegma regelii）、灌木亞菊（Ajania fruticulosa）、西北針茅（Stipa sareptana）、扁穗冰草（Agropyron cristatum）、鬼箭錦雞兒（Caragana jubata）、高山柳（Salix cupularis）、嵩草（Kobresia myosuroides）、苔草（Carex tristachya）等。

1.2 試驗設計

1.2.1 樣地設置 按照祁連山地天然草地類型分布特征，結合多年的野外調查工作經驗，從祁連山與河西走廊過渡帶至祁連山高山區，在海拔1600～3440 m 內，布設兩條間隔5 km 的平行樣帶，在兩條平行樣帶間海拔每間隔100 m 布設一個10 m×10 m 的樣方，共布設32 個樣方。對灌木群落進行調查時將灌叢樣方劃分為4 個5 m×5 m 的灌木樣方，記錄所有灌木種的種名、高度和蓋度等；進行草本植物群落調查時，用交叉對角線法在灌叢樣方內選取5 個1 m×1 m 的草本小樣方，詳細記錄每個樣方內所有植物的高度、蓋度、密度、頻度和地上生物量等。用觀察法描述樣地基本概況，使用GPS 測定樣地位置信息。

1.2.2 數據采集 2019 年7-9 月，選擇天氣狀況相對穩定的期間進行取樣。首先，在選定的樣地中按已劃分梯度設置的樣方，監測樣方內灌木和草本生境狀況，調查記載樣方內的所有植物種類、數量、蓋度、高度、密度、生物量等特征，重復3 次；野外不能鑒別的植物種類，采集標本帶回室內鑒定；然后齊地刈割每個草本樣方地上所有植株，帶回實驗室，于80 ℃烘箱中烘干48 h，測量草本樣方內物種的地上生物量。

1.2.3 物種多樣性分析 選用重要值（important value，IV）來描述物種在群落中的重要性。其計算公式如下［17］：

采用 Shannon-Wiener 多樣性指數（H′）、Pielou 均勻度指數（J）和Simpson 優勢度指數（C），物種豐富度指數（R）來表示植物個體數量在種間的分配情況。計算公式分別為：

式中：S為植物種數；N為群落中物種總數量之和；Pi表示第i個物種重要值與群落物種總重要值之比［18-19］。

1.3 數據處理

基于野外調查和室內實驗獲取的植物群落特征和生長環境數據庫，采用Wintwins 2.3 軟件對所有植被進行TWINSPAN 數量分類；使用Canoco for Windows 4.5 軟件進行去趨勢對應分析（detrended correspondence analysis，DCA）［20］，確定與植被類型相關性最顯著的環境因子，用Excel 2016 和Origin 2016 軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 植物群落類型劃分

對祁連山北坡植物群落的32 個樣方的重要值矩陣進行TWINSPAN 等級分類（圖1）。結合研究區域實際生態意義，采用第5 級的劃分結果，將研究區植物群落劃分為9 個群叢類型（表1）。該分類結果較為客觀地對祁連山北坡植被群落進行分類，比較準確地揭示出植物群落類型與環境梯度之間的關系，同時所劃分群落的指示種也較為充分地反映了群落的生境特征。

表1 祁連山北坡9 個植物群叢類型的群落特征及其主要物種成分Table 1 Community characteristics and main species components of nine plant association types on the north slope of Qilian Mountains

圖1 祁連山北坡植物群落32 個樣方的TWINSPAN 分類Fig.1 TWINSPAN taxonomic tree of 32 plots of community on the north slope of Qilian Mountain

2.2 DCA 排序

對祁連山北坡 32 個灌叢樣方進行 DCA 分析（圖 2），4 個排序軸的特征值分別為 0.906、0.372、0.252、0.174，其中第1 軸特征值最大，包含的生態信息量也最多。由TWINSPAN 分類得到的9 個群叢類型在DCA 排序圖上的分布更加緊湊和集中，按各群叢生境的不同劃分為4 類，對應的植被類型為荒漠、荒漠草原、典型草原和草甸草原，各植被類型之間體現出明確的分布范圍和界線，說明DCA 很好地反映出各植物群落之間及群落與環境之間的關系。

圖2 祁連山北坡32 個樣方的植物群落DCA 二維排序Fig.2 Two-dimensional DCA ordination diagram of 32 quadrats of community on the north slope of Qilian Mountain

從排序圖看，第一軸主要反映各植物群叢所在的海拔梯度，從左到右海拔逐漸升高，群叢類型逐漸由荒漠植被群叢Ⅰ至荒漠草原植被群叢Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ過渡為典型草原植被群叢Ⅴ、Ⅵ和Ⅶ，最后演化為草甸植被耐寒灌木群叢Ⅷ和Ⅸ。群叢類型沿第一軸的轉換也體現了生境的變化規律，沿第一軸從左向右，植被類型也逐漸由荒漠演化為草甸草原。第二軸基本體現了地形因子的變化，在相同海拔梯度下，群叢Ⅷ排在群叢Ⅸ的上面，表明這些群叢多處于山的陰坡地帶，群叢Ⅷ中生長有鬼箭錦雞兒、高山柳等灌木，而群叢Ⅸ中植物主要為喜好生長在山坡陽面的苔草、嵩草等草甸植被和山溝林下陰濕處的唐松草、嵩草等草本植物。

2.3 植物群落多樣性特征

隨著海拔由低至高的轉變，群叢類型逐漸由鹽爪爪+珍珠群叢演化為鬼箭錦雞兒+高山柳群叢和苔草+嵩草群叢（圖3）；群落的物種豐富度指數（R）和Shannon-Wiener 多樣性指數（H′）整體呈“雙峰”變化趨勢，Pielou 均勻度指數（J）表現出增減交替趨勢，而Simpson 優勢度指數（C）呈先降低后增加的趨勢。表明海拔梯度一定程度上決定群落內物種組成，在海拔由低向高轉變的過程中，植物群落的H′和R表現為荒漠區＜荒漠草原區＜草甸草原區＜典型草原區；植物群落的C為荒漠區＞荒漠草原區＞草甸草原區＞典型草原區。

圖3 祁連山北坡9 個植物群叢類型多樣性指數Fig.3 Diversity index of 9 plant association types on the north slope of Qilian Mountain

3 討論

物種多樣性表征著生物群落和生態系統的結構復雜性，能夠體現群落的結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異，是揭示植被組織水平的生態基礎［21］。海拔是一類特殊的環境因子，反映了水分、溫度和光照等因素的綜合情況［22-23］。本研究發現，祁連山北坡植物群落可以劃分為9 個類群（圖1 和表1），隨著海拔的升高，群落的R和H′整體呈“雙峰”變化趨勢（圖3），Pielou 均勻度指數（J）表現出增減交替趨勢，而Simpson 優勢度指數（C）呈先降低后增加的趨勢。在海拔對光、熱、降水等資源的再分配下，植被類型由荒漠逐漸演化成草甸草原（圖2），植物群落的物種數逐漸增加，結構趨于復雜，分布格局發生相應改變。形成這種分布格局的主要原因有：1）群叢I 主要分布在海拔1700 m 以下的荒漠地帶，該地區降水稀少，蒸發量大，土壤表層鹽堿累積強烈，植被受水鹽的雙重脅迫，植被蓋度最低，發育了以鹽爪爪為優勢種，莖葉肉質化的耐干旱、耐鹽堿的叢生荒漠植被，植物種類稀少，群落結構單一，大多呈斑塊分布。因此，群落R和H′較低，C較高。2）群叢Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ為半灌木群落，主要分布在海拔1710～2480 m 的荒漠草原地帶，植被蓋度介于20%～50%，該地區熱量充沛，降水稀少，土壤含水量較低，植物生長所需水分主要來自短暫降水、凝結水和地下水；加之高溫增強了土壤微生物活性，不利于地表枯落物及根系的腐爛與分解，減慢了土壤有機質的積累速率［24］，有機質含量低，土壤相對貧瘠，發育了地下根系發達，莖葉肉質化或表面發育有絨毛適應荒漠生境的灌木亞菊和合頭草為優勢種的灌木群落；此外，相較于群從I，該區植被生長環境得以改善，植物群落內部成員增加，伴生種開始出現，原來的優勢種群生態位被壓縮，逐漸被伴生種取代，各種群間生態位發生重疊［25］，因此，R和H′逐漸增加，C開始降低。3）群叢Ⅴ、Ⅵ及Ⅶ主要分布在海拔2470～2900 m 處，植被蓋度介于60%～100%，群叢Ⅴ的H′和R達到峰值，該地帶為典型草原，處于荒漠草原和草甸草原的過渡區，溫度適中，降水和光照相對充足，土壤含水量升高，促進了土壤有機質的積累，改善了土壤質地，土壤容重減小，孔隙度增加，增強了土壤涵養水源的能力［26］。因此，發育了以甘蒙錦雞兒為優勢種的喜光灌木群落和以針茅、扁穗冰草以及賴草為主的適應性強的禾本科植物群落，群落結構最復雜，種類豐富，生態位重疊加劇，種間資源競爭激烈，植物群落中伴生種占據了一定位置，使得原有優勢種的功能逐漸被弱化，物種的H′，J和R均較高，C較低。4）群叢Ⅷ和Ⅸ主要分布在海拔2760～3440 m 的草甸草原，植被蓋度介于90%～100%，該地帶屬于高海拔地區，降水和光照充足、氣溫低。嚴酷的環境過濾使大部分中低海拔植物群落被淘汰，適應耐寒生境的鬼箭錦雞兒、苔草等成為優勢種，群落結構趨于穩定，因此，群落C呈增加趨勢（圖3）。在山體陰坡發育了高度較大、葉片具絨毛，花具苞片等保溫結構的鬼箭錦雞兒+高山柳耐寒灌木群叢；在陽坡發育了以苔草、嵩草為主的草甸植被，植被蓋度最大，植被呈鑲嵌結構分布。海拔影響下，植物群落的分布格局發生了改變，由聚集的斑塊狀分布逐漸演化為成群片狀分布，均勻度上升，最后演化為鑲嵌分布的草甸群落，均勻度下降，所以群落的J則表現出增減交替的現象（圖3）。祁連山高寒草地植物群落H′，隨C的降低而增加，即H′越高，C越低，群落的結構越復雜，組成群落的植物種類和個體數越多，分布越不均勻，這與馮剛等［27］的研究結果一致，體現了海拔對山地植物群落多樣性和群落分布格局的影響和山地植被對環境的生態適應機制。

4 結論

隨著海拔的升高，生境類型由荒漠逐漸過渡為草甸草原，植物群叢類型由優勢度指數高、群落結構單一的荒漠植被鹽爪爪+珍珠群叢逐漸演化為多樣性指數和豐富度指數高的草甸植被鬼箭錦雞兒+高山柳群叢和苔草+嵩草群叢，體現了山地生境對植物群落構建的過濾作用。本研究僅從海拔的角度出發，通過分析海拔梯度對群落分布及多樣性的影響，探討了祁連山植物對海拔的適應性。植物群落的分布格局及多樣性也受氣候、水文、土壤環境及其他群落環境影響，需要進一步探討和研究。