蒲公英和車前草在山東境內的春季物候特征及對氣候變化的響應

郭文慧，顧潤源，丁鋒

（青島市氣象局，山東青島266002）

氣候變化在不同層面上影響了生態系統，在個體、種群和物種這個層面，物候為了適應環境變化會發生相應的節律性變化，這種變化是了解生態系統結構、功能變化及生態系統對氣候變化反饋機制的重要方面［1-2］。目前絕大部分物候研究集中于木本植物，針對草本植物的物候報道相對較少［3］。相對于木本植物，草本植物體型小、木質化低的特性導致其對區域小氣候或地理變異的響應更加敏感，針對草本植物的觀測研究更有利于發現被掩蓋起來可能引發生態系統重大影響的微小變動［4］。當前國內外多數研究發現隨著氣候變暖，植物生長季呈不同程度的提前趨勢，但也有學者認為植被生長季提前的趨勢有所停滯［5-7］。顧潤源等［8］和苗百嶺等［9］研究發現內蒙古天然草地植被響應氣候變暖牧草發育期呈提早趨勢。張煦庭［10］則發現溫帶草地植被返青在1998-1999 年前后呈完全相反的趨勢。倪璐等［11］對中國天然草地的研究發現物候趨勢在1986-2015 年沒有顯著變化。氣候變化所引起的區域氣溫、光照、水分等的變化均會影響植物的生長發育，氣候變化對物候的影響是一個非線性的過程［12］。由于氣候、地理環境、物種的差異，不同植物即使表現出相似的物候變化規律，其對環境因子的內在響應規律可能并不相同。當前國內物候研究多基于線性擬合或積溫模型，構建基于溫度、水分、光照等多要素的非線性物候擬合模型，對于提高物候模型模擬精度是非常有必要的［13］。

目前草本植物研究缺乏可信的長期的野外觀測資料，極大地影響了草本植物物候模型模擬的準確性［3］。山東省自20 世紀80 年代開始陸續開展了全省物候觀測站點建設，共有13 種草本植物有觀測記錄，其中苦苣（Sonchus oleraceus）、益母草（Leonurus japonicus）在90 年代連續觀測年份時間序列過短。茅草（Imperata cylindrica）、野菊花（Chrysanthemum indicum）、馬藺（Iris lactea）、蘆葦（Phragmites australis）、蓮花（Nelumbo nucifera）、狗尾草（Setaria viridis）、芍藥（Paeonia lactiflora）僅有個別站點進行觀測，藜（Chenopodium album）、蒼耳（Siberia cocklebur）的觀測站點密度不夠。本研究綜合考慮物候觀測歷史長度與密度，將蒲公英（Taraxacum mongolicum）和車前草（Plantago asiatica）兩種在山東境內廣泛存在的多年生草本植物作為研究對象，基于正交經驗函數（empirical orthogonal function，EOF）監測2000-2015 年山東省春季氣候變化特征，并通過空間插值分析了蒲公英與車前草在山東境內的春季物候變化特征，在篩選物候與氣象要素相關性因子后通過偏最小二乘回歸法（partial least squares regression，PLS）構建了蒲公英與車前草的物候回歸模型。本研究對于探究氣候變化背景下區域草本植物春季物候演變特征及響應機理，協助管理部門制定針對性的生態保護政策，提升山東省氣象生態文明建設能力具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

山東省位于中國東部沿海（34°25′-38°23′N，112°43′-114°36′E），地處黃河下游，北靠渤海，東臨黃海。山東省氣候屬暖溫帶季風氣候，東西溫差大于南北溫差，春秋季較短，冬夏季較長，雨熱同季［14］。本研究根據韓榮青等［14］對山東省氣溫變化的研究，將山東省的自然地理狀況進行了區域劃分，具體劃分為魯西（包括東營、惠民、德州、莘縣、兗州、菏澤）、魯中（包括濟南、泰安、淄博、沂源、濰坊、莒縣、臨沂）、魯東（包括日照、青島、煙臺、威海、海陽、萊陽、長島、龍口、石島）3 個大區域（圖1）。

圖1 山東地面高程及氣象、物候觀測站分布Fig. 1 Digital elevation map and the distribution of meteorological and phenological observation stations of the Shandong Province

1.2 數據來源與預處理

本研究主要涉及的數據資料為氣象要素資料與物候觀測資料。其中，氣象觀測資料來源于中國氣象數據網，選取2000-2015 年山東省23 個國家級一般氣象觀測站氣溫、0 cm 地溫、降水量和日照時長的氣象日值觀測數據。利用日數據提取氣溫、正積溫、活動積溫、0 cm 地表溫度、降水量、日照時長自上1 年12 月-當年5 月的月、季度均值，共計48 個氣象統計要素。氣象觀測站站點分布均勻，可以較好代表山東省的氣候變化總體情況。本研究中冬季指上1 年12 月-翌年2 月，春季指當年3-5 月。

物候觀測資料來源于山東省氣象局信息中心資料室，篩選1986-2019 年山東省觀測的蒼耳等13 種草本植物觀測資料，最終選取了蒲公英（13 個觀測站）和車前草（17 個觀測站）兩種草本植物作為研究代表（圖1）。本研究使用的春季物候觀測資料（表1），包括兩種草本植物的萌動期、展葉始期、開花始期觀測數據。統計前將所有物候觀測值用Julian 日換算方法轉化為距離1 月1 日的實際天數，得到各物候期的時間序列。并對部分站點的異常數據值進行了剔除。

表1 蒲公英與車前草物候觀測站基本情況Table1 The basic matter of dandelion and plantain phenology observation station（d）

1.3 研究方法

1.3.1 正交經驗函數 利用正交經驗函數（empirical orthogonal function，EOF）法將山東省主要氣象要素的日觀測數據處理成月、季均值后進行正交分解，統計山東省2000-2015 年氣溫、降水、日照因子的時空場變化規律。EOF 分析在地學中通常將同一時刻不同空間點上的要素作為一個空間樣本，對于多個時次的空間樣本進行經驗正交變換，分解為相互正交的特征向量矩陣和相互正交的主成分矩陣［15］。具體計算原理如下：首先對n個空間點上的m時次的觀測數據進行距平化，得到數據矩陣Xm×n，計算該數據矩陣與其轉置矩陣的交叉積得到協方差陣：

計算協方差陣Cm×m的特征根(λ1…m)和特征向量Vm×m，二者滿足：

其中特征根的對角矩陣，即：

一般將特征根λ按從大到小順序排列，即λ1＞λ2＞…＞λm。因為數據X是真實的觀測值，所以λ應該大于或者等于0。每個非0 的特征根對應一列特征向量值，也稱EOF。如λ1對應的特征向量值稱第1 個EOF模態，也就是Vm×m的第 1 列即EOF1；λm對應的特征向量是Vm×m的第m列EOFm。將EOF投影到原始資料矩陣X上，就得到所有空間特征向量對應的時間系數（即主成分），即：

式中：EOFm×m中每一列表示一個空間的典型場，PCm×n每行數據表示其對應的時間系數。由于同一要素在不同空間點上往往存在高度的相關性，所以通常只需要選擇方差貢獻度最高的幾個空間模態和其對應的時間系數即可描述該要素時空變化特征。本研究中選擇第一個EOF模態代表山東春季氣溫、降水、日照因子的時空場主要年際波動情況。

1.3.2 線性傾向率 利用線性回歸得到2000-2015 年各站點的春季物候年際變化率，利用克里金插值法進行空間插值，可以分析得到蒲公英與車前草在山東境內的物候變化特征。

1.3.3 PLS 回歸模型 基于相關性分析結果，本研究以蒲公英與車前草的萌動期、展葉始期、開花始期為因變量，構建基于多氣象要素的魯東、魯中、魯西3 個地區的多元非線性偏最小二乘回歸（partial least squares regression，PLS）模型。PLS 方法兼具主成分分析和多元回歸分析的優點，克服了眾多自變量間多元共線性問題，近年來在植被變化歸因中多有應用［16］。PLS 模型回歸系數類似于多元回歸斜率，是物候指標對氣候變量的敏感性的反映。該方法可得到一個重要判別指標-變量投影重要性（variable importance in projection，VIP）值，根據VIP 值可以確定在具有多重共線的不同自變量中，哪些是對因變量最具有解釋意義的自變量。一般認為，VIP≥1 具有顯著解釋意義，VIP＜ 0.8 基本不具備解釋意義，VIP 計算公式如下［17］：

式中：VIPj是自變量xj的 VIP 值；p是自變量個數；m是提取的成分個數；Y是因變量矩陣；th是自變量的第h個成分；R2(Y，th)是Y及th相關系數的平方是自變量xj對構造th成分的貢獻權重，whj是軸wh的第j個分量，wh是矩陣的特征向量。

2 結果與分析

2.1 山東境內氣象要素年際波動趨勢

冬春兩季平均氣溫、正積溫第1 模態方差貢獻率（EV）均在86%以上且空間場分布規律基本一致（圖2）。將空間場與時間系數結合來看，冬、春兩季的平均氣溫、正積溫總體負信號較強，代表了15 年來山東春秋兩季氣溫偏低，以泰安為最大極值點偏冷的趨勢較弱。降水量冬、春兩季EOF 空間場均為負信號，山東內陸地區北部冬季負信號最強，春季負信號最弱。日照時長冬春兩季均為負信號，空間場總體分布規律不明顯。各氣象要素時間系數的線性趨勢線的決定系數R2均未達到顯著水平。

圖2 2000-2015 年山東省氣象要素EOF-1 模態Fig.2 Meteorological factor EOF-1 modality of Shandong Province from 2000 to 2015

2.2 蒲公英與車前草春季物候年際變化特征

對2000-2015 年山東省兩種植物的物候變化趨勢進行線性回歸，并利用克里金法將斜率進行空間插值（圖3），在萌動期，蒲公英絕大部分站點，尤其是半島環渤海灣地區萌動推遲，推遲幅度為0.20～1.32 d·年-1，僅有魯西的聊城表現為提前（-0.13 d·年-1）。車前草在大部分站點表現為推遲，推遲幅度為0.08～1.72 d·年-1，僅有魯西地區的惠民（-0.34 d·年-1）及半島地區的萊陽（-0.14 d·年-1）兩個站表現為物候提前。

圖3 2000-2015 年蒲公英與車前草春季物候年際變化趨勢Fig.3 Interannual variation trend of spring phenological of dandelion and plantain from 2000 to 2015

在展葉始期，蒲公英依舊在半島地區推遲較為明顯，推遲幅度為0.24～1.15 d·年-1，魯西濟陽展葉提前達到-0.44 d·年-1。車前草的物候變化與萌動期表現高度一致，推遲幅度為0.01～1.25 d·年-1，僅有魯西地區的惠民（-0.46 d·年-1）及半島地區的萊陽（-0.46 d·年-1）兩個站表現為物候提前。

在開花始期，兩種植物表現出開花提前的站點相對變多，但是空間變化規律不明顯，表現出較強的局地性。蒲公英站點開花推遲變化幅度在0.02～1.17 d·年-1，提前站點變化幅度為-0.10～-0.34 d·年-1。車前草站點開花推遲變化幅度為0.18～1.83 d·年-1，提前站點變化幅度為-0.08～-0.91 d·年-1。

總體來看，蒲公英與車前草春季萌動與展葉總體表現為推遲的趨勢且半島沿海站點表現更明顯，開花始期站點間無一致性的變化規律，局地性較強。

2.3 氣象因子相關性分析

利用Pearson 相關系數來衡量氣溫、正積溫、活動積溫、0 cm 地表溫度、降水量、日照時長的月、季度均值與各物候期的相關性，再利用t檢驗進行顯著性檢驗。表2 為相關性達到顯著水平的氣象要素。

表2 春季物候期與氣象要素的相關系數（2000-2015）Table 2 The correlation coefficient between spring phenological period and meteorological factors（2000-2015）

結果表明，氣溫是影響植物物候的主要因子，降水也在部分地區顯示出較強的影響能力，日照時長的影響最小。與氣溫相關的氣象要素中，冬季平均氣溫、2 月平均氣溫升高均會極顯著促進兩種植物的萌動、展葉。冬季正積溫、冬季0 cm 平均地表溫度的影響也達到了極顯著水平，但是這兩項因子是冬季平均氣溫升高的側面反映。在開花始期，不同地域的主要影響因子有一定差異，魯東等開花較晚的地區還是受冬季平均氣溫及3 月平均氣溫及活動積溫的共同影響，但是在魯西等花期較早的地區冬季平均氣溫的影響下降，主要受3 月平均氣溫及活動積溫的影響，車前草表現得更為明顯。

1 月累積降水量與兩種植物的萌動、展葉、開花始期總體呈負相關關系，尤其與魯西車前草的萌動與展葉達到極顯著負相關關系，1 月降水量增多將促進兩種典型草本植物生長使物候期提前，尤其是對魯西車前草的萌動與展葉達到極顯著促進作用，原因可能是草本植物根系較淺，除了生長的低溫限制外，表層土壤水分脅迫也是草本植物生長的主要限制因子。但是降水也并不總是促進草本植物的生長，3 月累積降水量與魯中地區車前草開花始期顯著正相關。這與李瑞英［18］在魯西南3 月降水與8 種木本植物春季物候呈負相關的結果相反，原因可能是草本植物木質化程度低，結構脆弱，春季降水伴隨的低溫寡照影響了車前草的生長發育。

冬季日照時長僅在魯東地區與兩種草本植物的萌動、展葉顯著負相關，其他地區影響不明顯。車前草對日照時長變化的響應沒有蒲公英明顯。原因可能是魯東沿海地區冬季氣溫較魯中及魯西低，而日照時長增多帶來的升溫有利于植物打破生長限制。

2.4 春季物候回歸模型構建

2.4.1 萌動期 本研究將相關性顯著的氣象要素作為自變量，各物候期為因變量構建多元PLS 物候模型（圖4）。在萌動期，除魯中地區車前草擬合模型的冬季正積溫VIP 值小于1 外，兩種植物在山東3 個地區的2 月平均氣溫、冬季平均氣溫、冬季0 cm 平均地表溫度、冬季正積溫VIP 值均大于1，且回歸系數均為負，表現出了較為一致的響應規律。氣溫是對兩種草本植物萌動期最具有解釋意義的氣象要素，萌動前冬季的熱量累積及2 月也就是萌動前1 個月的熱量累積顯著促進蒲公英與車前草萌動。降水因子、日照因子在蒲公英和車前草萌動期VIP值均小于0.8，解釋能力不足。從決定系數R2來看蒲公英與車前草的模型擬合精度魯西＞魯中＞魯東。

圖4 萌動期PLS 模型回歸系數、VIP 及R2Fig.4 The PLS coefficient，VIP，R2 of germination period

2.4.2 展葉始期 蒲公英與車前草萌動與展葉時間較為接近，約1 周（圖5）。展葉始期的各氣象要素PLS 擬合高VIP 值因子、相關系數與萌動期擬合結果規律基本一致，魯西的擬合精度依然最高。由此可見，蒲公英與車前草雖然在各地區外在表現不一致但是其內在的環境響應機制在生長早期較為一致。

圖5 展葉始期PLS 模型回歸系數、VIP 及R2Fig.5 The PLS coefficient，VIP，R2 of early leaf expansion period

2.4.3 開花始期 在開花始期，根據VIP 值大小，氣溫對蒲公英和車前草的影響依然占據主導地位（圖6）。魯東地區兩種植物模型VIP 大于1 的氣象要素：3 月平均氣溫、3 月活動積溫、冬季平均氣溫、冬季0 cm 平均地表溫度、冬季正積溫，且冬季熱量累積要素的VIP 值較大，2 月平均氣溫僅在蒲公英擬合模型中VIP 值超過1，重要性相對前期有微弱的降低。魯中地區2 種植物模型VIP 大于1 的氣象要素：3 月平均氣溫、3 月活動積溫、冬季平均氣溫、冬季0 cm 平均地表溫度，且3 月氣溫要素的VIP 值較大，冬季正積溫僅在蒲公英擬合模型中VIP 值超過1。魯中蒲公英的物候模型擬合決定系數達到了0.94，擬好效果極好。魯西地區兩種植物模型VIP 大于1 的氣象要素：3 月平均氣溫、3 月活動積溫、冬季平均氣溫、冬季0 cm 平均地表溫度，且3 月熱量累積要素的VIP 值較大。由此可知冬季熱量累積及3 月平均氣溫及活動積溫是兩種草本植物開花的主要指示指標。此外，魯中地區車前草的PLS 擬合模型中1 月降水量約等于0.8，對于模型具有一定的解釋意義。

圖6 開花始期PLS 模型回歸系數、VIP 及R2Fig.6 The PLS coefficient，VIP，R2 of early florescence period

3 討論

氣溫變化通過影響植株體內酶的活性進而影響植物發育，干旱會延遲植物的生長發育，氣溫降低與缺水不利于物候開始［19-20］。通過EOF 分析發現2000-2015 年山東省冬、春兩季總體呈微弱的偏冷偏干的氣候波動趨勢，與之對應本研究中蒲公英與車前草的春季物候在2000-2015 年總體表現為萌動、展葉始期推遲，開花始期局地性變化較強。山東境內草本植物的春季物候變化特征與當前一些認為春季物候普遍提前的研究有一定的差異。如：Ge 等［12］基于NDVI 數據的分析認為中國植物生長季EOF 第一模態表現出均一化的偏早或偏晚信號，高祺等［21］在河北省針對草本植物的研究發現展葉始期提前趨勢從東部沿海到西部內陸逐步減少。臧海佳等［22］則發現1981-2009 年山東省木本植物春季物候期普遍提前。產生這種差異的主要因素可能有以下3 點：1）種間差異。首先，本研究中蒲公英與車前草在開花始期物候變化規律并不一致。臧海佳等［22］研究發現山東部分木本植物對降水、日照和風速等氣象因子的變化響應并不明顯。比對可知，不同植物由于其生理特性對氣候變化的響應不同，草本植物相對木本植物對環境變化更加敏感。2）地理環境及局地小氣候。山東境內蒲公英與車前草的春季物候并不是沿著經向、緯向或海陸位置均一變化，同時蒲公英與車前草的萌動與展葉在某些區域內表現出高度相似性，說明了局地環境影響的重要性。3）研究基準年份的選擇。本研究通過對比李瑞英［18］在菏澤針對車前草的統計數據發現，2000 年前后，車前草生長季開始時間經歷了從提前到推遲的變化趨勢（M-K 檢驗未達到突變水平）。

植物物候對氣候變化的響應是一個綜合的非線性過程，但是目前國內外大部分的物候模型是基于溫度的統計方法，將這些單一分析氣溫或者降水的模型應用于草本植物是遠遠不夠的［13］。本研究通過Pearson 相關分析篩選出對物候有顯著影響的氣溫、降水、光照因子后，參照Shen 等［23］對加利福尼亞核桃（Juglans regia）的物候研究及孔冬冬等［24］在1982-2013 年青藏高原植被物候研究中的方法，分3 個地區利用PLS 方法建立了兩種草本植物的多氣象要素物候回歸模型。研究結果表明，蒲公英與車前草的萌動與展葉偏最小二乘方程中高VIP 值的氣象要素及其回歸系數基本一致，開花期則差異較大。氣溫因子依然是物候模型的決定性因子，相關性分析中1 月降水量及冬季日照時長的影響在模型中被氣溫因子覆蓋。精度檢驗發現偏最小二乘方法應用于山東物候回歸模型構建中總體擬合精度較好。在萌動與展葉期，魯西地區的模型擬合精度最高，但是開花期由于兩種植物觀測值的缺測及異常值較多影響了模型精度。

本研究受限于站點歷史觀測數據及草本植物物候動態變化的復雜性，結果具有一定的誤差及不確定性，但對總體結果的影響不大，物候對氣候變化響應規律可與前人研究結果相印證。本研究對改進植物物候模型提供了新思路，對了解山東境內生態系統對環境變化的響應機理，探索實施人工影響天氣等針對性的生態提升策略，提升山東生態文明建設的科學性具有重要意義。

4 結論

1）2000-2015 年蒲公英與車前草春季萌動與展葉總體表現為推遲的趨勢且半島沿海站點表現更明顯，開花始期年際變化規律局地性較強。2）冬季平均氣溫、2 月平均氣溫升高會極顯著促進兩種植物的萌動、展葉。1 月累積降水量與兩種植物的萌動、展葉、開花始期總體顯著負相關，魯東地區兩種草本植物的萌動、展葉與冬季日照時長顯著負相關。在開花始期，除了冬季熱量累積之外，從魯東到魯西3 月平均氣溫及活動積溫的影響逐漸加強，車前草表現得更為明顯。3）蒲公英與車前草PLS 物候回歸模型擬合結果表明：在萌動、展葉始期，2 月平均氣溫、冬季平均氣溫、冬季0 cm 平均地表溫度、冬季正積溫VIP 值均大于1。在開花始期，3 月平均氣溫、3 月活動積溫、冬季平均氣溫、冬季0 cm 平均地表溫度在所有地區VIP 值均大于1。氣溫是影響山東省春季草本植物物候期變化的決定因素。