農(nóng)華麻鴨胸肌生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及適宜間接選擇性狀探討

嚴(yán)西萍，胡繼偉，吳 康，王郁石，王繼文*

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，四川雅安 625000；四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，四川溫江 611134）

我國(guó)肉鴨市場(chǎng)和養(yǎng)殖規(guī)模發(fā)展迅速，養(yǎng)殖種類(lèi)、數(shù)量和產(chǎn)量均居世界前列[1-3]。隨著生活水平的不斷提高，人們對(duì)高品質(zhì)鴨肉的需求愈發(fā)強(qiáng)烈，胸肌適量、脂肪適中的肉鴨品種選育也愈發(fā)受到行業(yè)的重視。農(nóng)華麻鴨是四川農(nóng)業(yè)大學(xué)、四川省畜牧總站等單位產(chǎn)學(xué)研聯(lián)合，利用建昌鴨、四川麻鴨等優(yōu)質(zhì)麻鴨資源作為育種材料，采用現(xiàn)代家禽育種理論和技術(shù)，培育出的優(yōu)質(zhì)麻羽肉鴨新品系。商品代雛鴨羽毛以黃色為主，頭頂、尾根分布麻羽斑塊，背部有麻羽條帶，上市時(shí)為黃麻、黃喙、黃脛、黃蹼。農(nóng)華麻鴨以其耐粗飼、飼料轉(zhuǎn)化率高、肉質(zhì)優(yōu)良、胴體美觀等優(yōu)點(diǎn)深受養(yǎng)殖戶和消費(fèi)者喜愛(ài)[4]。因此，該品系有較好的市場(chǎng)前景，但仍需加強(qiáng)選育，進(jìn)一步提高生產(chǎn)性能。

研究動(dòng)物整體（或局部）體重（或體尺）的增長(zhǎng)，以及比較各種組織（或器官）和整體間的比例關(guān)系，是研究動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的主要理論依據(jù)，其中分化生長(zhǎng)率和相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)就是研究局部相對(duì)于整體生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律的主要方法[5]。而對(duì)胸肌的分化生長(zhǎng)率前人已經(jīng)有了一定的研究[6]，但缺少對(duì)胸肌相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)的相關(guān)研究。此外，禽類(lèi)的生長(zhǎng)曲線進(jìn)行非線性擬合有3 種經(jīng)典模型，即Logistic、Bertanlanffy 和Gompertz[7-10]，而3 種 模型擬合得到的生長(zhǎng)曲線為累積生長(zhǎng)曲線，不能反映出生長(zhǎng)率在某一特定時(shí)刻的變化，對(duì)生長(zhǎng)率的描述采用增重因子（即絕對(duì)生長(zhǎng)率與相對(duì)生長(zhǎng)率）更為合理[11]。因此，本研究擬對(duì)不同性別的農(nóng)華麻鴨胸肌進(jìn)行非線性擬合和絕對(duì)、相對(duì)生長(zhǎng)率分析，研究最優(yōu)擬合曲線和生長(zhǎng)速度以及生長(zhǎng)強(qiáng)度的變化，展示其生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律。

對(duì)于肉用型禽類(lèi)而言，胸肌是其經(jīng)濟(jì)性狀的主要承擔(dān)者[12-13]，然而，胸肌是不可直接觀測(cè)的經(jīng)濟(jì)性狀之一，需要通過(guò)體尺性狀進(jìn)行間接選育。農(nóng)華麻鴨是一種優(yōu)質(zhì)的新品系肉鴨，關(guān)于其胸肌選育的研究還未見(jiàn)報(bào)道。因此，本文進(jìn)一步研究了多個(gè)體尺性狀對(duì)農(nóng)華麻鴨胸肌的直接與間接影響，以期為農(nóng)華麻鴨的科學(xué)選育和簡(jiǎn)化選種操作步驟奠定理論基礎(chǔ)，這對(duì)于更好發(fā)揮新品系肉鴨的種質(zhì)資源優(yōu)勢(shì)和市場(chǎng)價(jià)值具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物 本實(shí)驗(yàn)選取四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水禽育種試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)培育的農(nóng)華麻鴨，分群、籠上平養(yǎng)，日糧與飼養(yǎng)條件保持一致，整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間，鴨群自由采食和飲水，免疫程序參照當(dāng)?shù)匦竽莲F醫(yī)部門(mén)制定的水禽免疫程序執(zhí)行。

1.2 測(cè)定方法 測(cè)定方法參見(jiàn)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《家禽生產(chǎn)性能名詞術(shù)語(yǔ)和度量統(tǒng)計(jì)方法》（NY/T 823-2004）[14]。0～4 周齡時(shí)，每周隨機(jī)選取20 只實(shí)驗(yàn)鴨，公母各半，屠宰后測(cè)定胸肌重Y。5～8 周齡期間，每周隨機(jī)抽取實(shí)驗(yàn)鴨250 只左右，公母各半，進(jìn)行6 h 的禁食處理。測(cè)定體尺性狀具體指標(biāo)包括：半潛水長(zhǎng)X1、頸長(zhǎng)X2、體斜長(zhǎng)X3、體直長(zhǎng)X4、龍骨長(zhǎng)X5、胸寬X6、胸深X7、脛長(zhǎng)X8、脛圍X9，屠宰后測(cè)定胸肌重Y。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

1.3.1 分化生長(zhǎng)率和相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù) 利用Excel 軟件整理數(shù)據(jù)，并計(jì)算分化生長(zhǎng)率和相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)，具體計(jì)算方法如下：

式中：Y1、X1 表示后一次測(cè)定的值，Y0、X0 表示前一次測(cè)定的值。如果分化生長(zhǎng)率大于1，則說(shuō)明該器官的生長(zhǎng)速度快于整體，為晚熟部位；如果等于1，則該器官的生長(zhǎng)速度與整體一致；如果小于1，則該器官的生長(zhǎng)速度慢于整體，為早熟部位。

式中：Y1、X1 表示后一次測(cè)定的值，Y0、X0 表示前一次測(cè)定的值。同分化生長(zhǎng)率一樣，相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)也是用以表示個(gè)別組織器官生長(zhǎng)和整體之間的關(guān)系。如果相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)大于1，則說(shuō)明該器官的生長(zhǎng)速度快于整體，為晚熟部位；如果等于1，則該器官的生長(zhǎng)速度與整體一致；如果小于1，則該器官的生長(zhǎng)速度慢于整體，為早熟部位。

1.3.2 生長(zhǎng)曲線擬合 利用SPSS 19.0 軟件中Logistic、Bertanlanffy 和Gompertz 3 種經(jīng)典模型函數(shù)對(duì)農(nóng)華麻鴨體重和胸肌的生長(zhǎng)曲線進(jìn)行非線性擬合，根據(jù)擬合得到的參數(shù)A、B、K 計(jì)算其拐點(diǎn)周齡、拐點(diǎn)體重、極限增重、相對(duì)生長(zhǎng)率和絕對(duì)生長(zhǎng)率。再根據(jù)最優(yōu)曲線擬合模型得到相應(yīng)時(shí)間點(diǎn)的體重、胸肌的擬合值計(jì)算相對(duì)生長(zhǎng)來(lái)表示機(jī)體的生長(zhǎng)強(qiáng)度，其具體計(jì)算方法見(jiàn)表1。

表1 不同生長(zhǎng)曲線的特點(diǎn)

1.3.3 相關(guān)分析 使用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行相關(guān)分析，用Pearson 方法計(jì)算性狀間的表型簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)，并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)（雙尾檢驗(yàn)）。再利用SPSS 軟件對(duì)7 周齡的體尺性狀和胸肌進(jìn)行通徑分析。通徑分析是在多元回歸的基礎(chǔ)上將相關(guān)系數(shù)分解為直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)。簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)（riy）=xi 與y 之間的直接通徑系數(shù)（Piy）+所有xi 與y 的間接通徑系數(shù)。任一自變量xi 對(duì)y 的間接通徑系數(shù)=相關(guān)系數(shù)（rij）×通徑系數(shù)（Pjy）。

2 結(jié)果與分析

2.1 胸肌的分化生長(zhǎng)率和相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù) 由表2 可知，農(nóng)華麻鴨胸肌的生長(zhǎng)速度在1～8 周齡的生長(zhǎng)區(qū)間內(nèi)，均大于1，說(shuō)明胸肌的生長(zhǎng)速度快于整體，屬于晚熟部位；農(nóng)華麻鴨胸肌的生長(zhǎng)強(qiáng)度在1～8 周齡的生長(zhǎng)區(qū)間內(nèi)，也均大于1，說(shuō)明胸肌的生長(zhǎng)強(qiáng)度也快于整體，同樣說(shuō)明了胸肌屬于晚熟部位。

表2 不同性別農(nóng)華麻鴨胸肌的分化生長(zhǎng)率、相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)

農(nóng)華麻鴨母鴨胸肌的分化生長(zhǎng)率一直呈上升趨勢(shì)，而公鴨胸肌的分化生長(zhǎng)率在1～7 周齡的生長(zhǎng)區(qū)間內(nèi)呈上升趨勢(shì)，但在8 周齡時(shí)，其分化生長(zhǎng)率出現(xiàn)了較大的下降；母鴨胸肌的分化生長(zhǎng)率在1～5 周齡前略高于公鴨，6～7 周齡時(shí)，公鴨胸肌的分化生長(zhǎng)率則大大高于母鴨，7 周齡后母鴨又再次反超。農(nóng)華麻鴨公鴨、母鴨胸肌的相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)在3 周齡前呈穩(wěn)步上升趨勢(shì)，3 周齡后則呈緩慢下降趨勢(shì)，公、母鴨胸肌的相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)在1～8周齡的生長(zhǎng)區(qū)間內(nèi)略有差異。

2.2 體重和胸肌的生長(zhǎng)曲線擬合分析

2.2.1 胸肌的生長(zhǎng)曲線擬合分析 由表3 可知，在公鴨、母鴨胸肌的擬合曲線中，Logistic 擬合度均為0.999，擬合效果最為優(yōu)異。公鴨胸肌的最優(yōu)擬合曲線拐點(diǎn)周齡為6.3，拐點(diǎn)體重為226.2，極限體重為452.5；母鴨胸肌的最優(yōu)擬合曲線拐點(diǎn)周齡為5.9，拐點(diǎn)體重為195.2，極限體重為390.5。

表3 農(nóng)華麻鴨胸肌3 種擬合模型參數(shù)

由表4 可知，從實(shí)測(cè)值與模型擬合值的比較來(lái)看，公鴨、母鴨胸肌重的Logistic 比Gompertz 和Von Bertalanffy 更為接近實(shí)測(cè)值。

表4 農(nóng)華麻鴨胸肌實(shí)測(cè)值與模型估計(jì)值比較

2.2.2 體重和胸肌的相對(duì)生長(zhǎng)曲線與絕對(duì)生長(zhǎng)曲線 根據(jù)最優(yōu)曲線擬合模型得到相應(yīng)時(shí)間點(diǎn)的體重、胸肌的擬合值進(jìn)行計(jì)算，相對(duì)生長(zhǎng)用來(lái)表示個(gè)體的生長(zhǎng)強(qiáng)度。農(nóng)華麻鴨公鴨、母鴨胸肌的生長(zhǎng)強(qiáng)度在前期緩慢下降，但在生長(zhǎng)后期下降趨勢(shì)加快。在生長(zhǎng)早期，公鴨的生長(zhǎng)強(qiáng)度略低于母鴨，但在生長(zhǎng)后期4 周齡后，公鴨的生長(zhǎng)強(qiáng)度則出現(xiàn)反轉(zhuǎn)，高于母鴨。

根據(jù)最優(yōu)曲線擬合模型得到相應(yīng)時(shí)間點(diǎn)的體重、胸肌的擬合值進(jìn)行計(jì)算，絕對(duì)生長(zhǎng)用來(lái)表示個(gè)體的生長(zhǎng)速度。公鴨、母鴨胸肌的生長(zhǎng)速度在6 周齡前呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在0～3 周齡的生長(zhǎng)區(qū)間內(nèi)穩(wěn)步上升，在3～6 周齡的生長(zhǎng)區(qū)間內(nèi)急劇上升，而在6 周齡后則出現(xiàn)較大的下降趨勢(shì)。母鴨胸肌的生長(zhǎng)速度在約5 周齡前略大于公鴨，在約5 周齡后則公鴨胸肌的生長(zhǎng)速度更快，在7 周齡時(shí)，公鴨、母鴨胸肌的生長(zhǎng)速度最高點(diǎn)均為6 周齡，但生長(zhǎng)速度差異達(dá)到最大時(shí)則是7 周齡。

2.3 胸肌與體尺性狀的相關(guān)及通徑分析

2.3.1 相關(guān)分析 結(jié)合表5 和圖1 可知，在5～8 周齡時(shí)，胸肌總重與體斜長(zhǎng)、體直長(zhǎng)、龍骨長(zhǎng)、胸寬一直有較高的相關(guān)性（P＜0.05），其中胸肌總重與龍骨長(zhǎng)的相關(guān)性最高。而在5 周齡和6 周齡時(shí)，胸肌總重與半潛水長(zhǎng)、頸長(zhǎng)、脛長(zhǎng)、脛圍的相關(guān)性較低，在7 周齡和8 周齡時(shí)，相關(guān)性則大大增加（P＜0.05），其中半潛水長(zhǎng)與胸肌總重的相關(guān)性隨周齡增加而增加。而在7 周齡時(shí)，體尺與胸肌總重呈極顯著相關(guān)的性狀最多，且相關(guān)性也最高。

圖1 胸肌的絕對(duì)生長(zhǎng)與相對(duì)生長(zhǎng)

2.3.2 通徑分析 根據(jù)表5 可知，7 周齡時(shí)體尺與胸肌呈極顯著相關(guān)的性狀最多，且相比其他周齡時(shí)，其與胸肌的相關(guān)性也最高，但相關(guān)性狀因子太多，且相關(guān)關(guān)系較復(fù)雜，因此利用SPSS 19.0 對(duì)7 周齡的體尺性狀與胸肌進(jìn)行通徑分析。首先利用逐步回歸構(gòu)建多元方程，剔除回歸方程中回歸系數(shù)不顯著的自變量性狀后，最終回歸方程為：

表5 胸肌在5～8 周齡與體尺性狀間的相關(guān)系數(shù)

篩選出了4 個(gè)主要因子：龍骨長(zhǎng)X5、胸寬X6、胸深X7、脛長(zhǎng)X8，它們的回歸系數(shù)都是顯著的，說(shuō)明這4 個(gè)性狀對(duì)胸肌的影響是顯著的，而其他性狀對(duì)胸肌的影響不顯著，所以剔除。

3 討 論

胸肌是肉鴨經(jīng)濟(jì)性狀的主要承擔(dān)者，因此對(duì)于新品系農(nóng)華麻鴨來(lái)說(shuō)，探討其體重、體尺和胸肌的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律對(duì)培育產(chǎn)肉性能優(yōu)良、體型修長(zhǎng)的優(yōu)質(zhì)麻羽肉鴨新品系具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和科研意義。而分析胸肌與體尺性狀之間的關(guān)系則為農(nóng)華麻鴨這一新品系的進(jìn)一步選育提供了重要的理論支撐。

通過(guò)擬合曲線分析可知，公、母鴨胸肌的最優(yōu)擬合曲線都為L(zhǎng)ogistic，這與劉宏祥等[15]研究的金定鴨、高郵鴨的結(jié)果一致。而不同性別農(nóng)華麻鴨的生長(zhǎng)速度和生長(zhǎng)強(qiáng)度的變化規(guī)律是一致的，這體現(xiàn)了同一物種發(fā)育的一致性。農(nóng)華麻鴨的發(fā)育時(shí)間在3 周齡后進(jìn)入高峰期，3～8 周齡期間速生周期、速生期時(shí)間較長(zhǎng)，比張麗等[16]報(bào)道的父系北京鴨的2.5 周齡更長(zhǎng)一些，經(jīng)濟(jì)價(jià)值也更高，因此建議商品鴨的上市周齡應(yīng)該在8 周齡之后，從而達(dá)到最高的經(jīng)濟(jì)效益。胸肌在0～4 周齡時(shí)一直保持著較大的生長(zhǎng)強(qiáng)度，4 周齡后生長(zhǎng)強(qiáng)度逐步下降，因此在日常飼養(yǎng)管理中，需補(bǔ)足在較大生長(zhǎng)強(qiáng)度下肌肉生長(zhǎng)所需的各種營(yíng)養(yǎng)需求。農(nóng)華麻鴨公鴨、母鴨胸肌的生長(zhǎng)強(qiáng)度在前期緩慢下降，但在生長(zhǎng)后期下降趨勢(shì)加快。在生長(zhǎng)早期，公鴨的生長(zhǎng)強(qiáng)度略低于母鴨，但在生長(zhǎng)后期4周齡后，公鴨的生長(zhǎng)強(qiáng)度與生長(zhǎng)速度反而高于母鴨，說(shuō)明公鴨胸肌在生長(zhǎng)后期擁有比母鴨更大的發(fā)育潛力，這與張超、黃駿騰等[17-20]人的研究結(jié)果大致相同。

表6 體尺對(duì)胸肌的間接通徑系數(shù)

農(nóng)華麻鴨母鴨的生長(zhǎng)強(qiáng)度與生長(zhǎng)速度在生長(zhǎng)前期都略高于公鴨，但在生長(zhǎng)后期4 周齡后，公鴨的生長(zhǎng)強(qiáng)度與生長(zhǎng)速度反而高于母鴨，這說(shuō)明公鴨胸肌在生長(zhǎng)后期擁有比母鴨更大的發(fā)育潛力。

分化生長(zhǎng)率曲線結(jié)合胸肌的絕對(duì)生長(zhǎng)率曲線來(lái)看：在整個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)，公、母鴨胸肌的生長(zhǎng)速度一直高于整體的生長(zhǎng)速度，且隨著周齡的增長(zhǎng)，這種差異逐漸擴(kuò)大。6 周齡后，在母鴨胸肌生長(zhǎng)速度下降的情況下，胸肌相對(duì)生長(zhǎng)速度反而上升，這說(shuō)明6 周齡后母鴨整體生長(zhǎng)速度的下降趨勢(shì)比胸肌的下降趨勢(shì)更明顯。而公鴨胸肌的生長(zhǎng)速度在6 周齡后同樣呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但公鴨的相對(duì)生長(zhǎng)速度在7 周齡后也呈現(xiàn)出了下降趨勢(shì)，這說(shuō)明7 周齡后公鴨胸肌和整體的生長(zhǎng)速度都呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且趨勢(shì)較為一致。相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)結(jié)合胸肌的相對(duì)生長(zhǎng)率曲線來(lái)看，在整個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)，公、母鴨胸肌的生長(zhǎng)強(qiáng)度一直高于整體的生長(zhǎng)強(qiáng)度，但這種差異在3 周齡前是在逐漸擴(kuò)大的，3 周齡后差異減小。

胸肌的分化生長(zhǎng)率可以用來(lái)反映胸肌相對(duì)于整個(gè)機(jī)體的生長(zhǎng)速度情況，而胸肌的相對(duì)生長(zhǎng)系數(shù)則可以用來(lái)反映胸肌相對(duì)整個(gè)機(jī)體的生長(zhǎng)強(qiáng)度狀況。通過(guò)體尺與胸肌的相關(guān)性分析可知，在7 周齡時(shí)利用體尺選育胸肌是最合適的，而選育胸肌時(shí)可優(yōu)先考慮的體尺性狀有：半潛水長(zhǎng)、體斜長(zhǎng)、體直長(zhǎng)、龍骨長(zhǎng)、胸寬、胸深、脛長(zhǎng)、脛圍，性狀較多，但是有些體尺性狀與胸肌的相關(guān)性高可能是因?yàn)樗ㄟ^(guò)體重因素的間接效應(yīng)實(shí)現(xiàn)的。因此，為了更為準(zhǔn)確的通過(guò)體尺來(lái)選育胸肌，本文對(duì)7 周體尺進(jìn)行了通徑分析，結(jié)果顯示，龍骨長(zhǎng)、胸寬、脛長(zhǎng)和胸深這4 個(gè)性狀對(duì)胸肌的影響是顯著的，其中龍骨長(zhǎng)的直接效應(yīng)最高，其直接作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于間接作用，可為選育胸肌的第一要素，這與張麗等[21]研究結(jié)果一致，而脛長(zhǎng)的直接效應(yīng)也遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其間接效應(yīng)，因此選育胸肌時(shí)脛長(zhǎng)可能也是需要著重考慮的。胸寬、胸深的間接效應(yīng)都較高，胸寬的間接效應(yīng)甚至比其直接效應(yīng)還高，但是胸寬、胸深和脛長(zhǎng)的直接效應(yīng)都是較為接近的，因此在選育胸肌時(shí)胸寬、胸深不可忽略。

4 結(jié) 論

農(nóng)華麻鴨公、母鴨最優(yōu)擬合曲線都為L(zhǎng)ogistic，該模型可預(yù)測(cè)和評(píng)估農(nóng)華麻鴨的生長(zhǎng)規(guī)律。農(nóng)華麻鴨的發(fā)育時(shí)間在3 周齡后進(jìn)入高峰期，3～8 周齡為速生周期，其速生期時(shí)間較長(zhǎng)，因此建議商品鴨的上市周齡應(yīng)該在8 周齡之后，以達(dá)到最高的經(jīng)濟(jì)效益。本研究通過(guò)進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)龍骨長(zhǎng)度對(duì)農(nóng)華麻鴨胸肌的間接選擇效果最顯著，這為農(nóng)華麻鴨的科學(xué)選育、簡(jiǎn)化選種步驟和綜合利用提供了理論指導(dǎo)。