湖南豬育種的主要問題及發展趨勢

張旭 葛歡 郭海民 何俊 張躍博

(湖南農業大學動物科學技術學院 410128)

受非洲豬瘟疫情的影響，湖南多數生豬養殖企業和養殖戶都面臨著倒閉和減產的風險，再加上近年新冠肺炎疫情的影響，生豬供應量缺口進一步增大，導致豬肉價格居高不下，面對省內的內需缺口和行業困境，政府采取了一攬子舉措對生豬行業進行強有力的干預，恢復生豬產能。在供給本省需求之外，新五豐等公司面向粵港澳大灣區等省外城市進行調撥，對于畜產品生產貢獻而言，其中品種改良占40%最為重要，營養、疾病防治分別占20%和15%。因此，做好豬育種工作是保障全省和國家生豬產業可持續發展的重要基礎。隨著育種新技術的逐步提高，逐步利用好種豬的優良性狀，傳統選種選育方法已不能適應現代生產的需要，基因組選擇技術(genomic selection，GS) 通過利用遺傳信息進行豬的選育，不斷提高選擇準確性。

1 湖南豬育種的基本概況

湖南養豬業與市場雖然受到非洲豬瘟疫情和新冠疫情的雙重影響，但隨著幾批現代化規模的豬場建成，生豬產量逐步回升。自2019 年9 月以來，全省共建成規模化豬場612 個，其中萬頭規模以上的96 個，累計投資76.5 億元，新增產能340 萬頭，發展后勁十足。近年來，全省生豬外調量大幅增長。5 月份，全省外調出生豬64.2 萬頭，環比增長3%。今年以來，全省累計跨省調出生豬233.6 萬頭，同比增長86.7%，其中凈調出179.6 萬頭，實現同比翻番。據監測統計，生豬及豬肉價格連續14 周下跌，第22 周(5 月27 日采集數據)，全省活豬、豬肉均價分別為31.12、46.96 元/kg，均比年初下跌近30%。

湖南省養豬業在全國占據極其重要地位，湖南省生豬出欄量連續多年保持全國第二，人均生豬出欄量全國第一；有26個縣年出欄生豬超100 萬頭，在全國生豬生產排名前7 位的大縣中占6 席；年外銷生豬量全國第一；年出口活大豬量全國第二[1]。

從豬育種方面看，近些年借助本地優良品種，早期從湘白、湘虹、湘益配套系的培育和發展，在分子標記開發和品種改良方面取得了顯著進步。湘白豬是湖南省第1 個選育成功的瘦肉型豬種，其突出特點是抗逆性強，肉質優良，曾為湖南省育種行業帶來巨大的經濟效益[2]。此后湘虹配套系[3]，湘益配套系[4]相繼選育成功，其性狀如表1 所示。

表1 湘虹豬、湘白豬、湘益豬配套系部分性狀

近些年針對本地優良豬種特性進行研究，開展了一系列分子標記開發及利用地方豬種培育優質豬新品種（配套系）的工作。崔清明等通過試驗研究表明，sirt2 基因可改善鄉村黑豬肉品質[5]。曾青華和張旭[6]等對寧鄉豬GLP2R 基因的多態性進行了研究，結果表明，寧鄉豬均為GG 型，其中大圍仔豬和黔邵花豬的優勢等位基因均為G；而大白豬的優勢等位基因為A，其基因頻率為0.6433，國內外種間差異明顯，該位點上的差異可為標記輔助選擇所應用，極大促進寧鄉豬地方品種的選育工作。昌文林等[7]對大白豬和湖南黑豬群體的RBP4 多態性與母豬LS 性狀的研究表明，RBP4 基因Msp RFLP Ⅰ標記檢測中等位基因A 為LS 窩產仔數性狀有利等位基因。在2019 年7月，湘沙配套系正式建立，為地方豬保護和利用提供方案和思路。該配套系采用雜交育種，沙子嶺豬作為第一母本，巴克夏豬作為第二父本，大白豬作為終端父本，能將湖南地方豬品種肉質優良的特性與國外品種生長速度快的優勢較好的傳遞給下一代。此外，湘村黑豬是以湖南地方品種桃源黑豬為母本、國外品種杜洛克豬為父本雜交而成，是湖南省通過國家品種審定的具有自主知識產權的畜禽新品種[8-9]。湘村黑豬與湘沙豬[5，10-12]部分性狀如表2 所示。湖南優良的地方品種正在逐漸應用于國家生豬育種改良中，并且逐漸開始規模化生產，走向人們的餐桌。

表2 湘村黑豬、湘沙豬配套系部分性狀

2 湖南生豬育種存在的問題

2.1 湖南地方豬種育種意識不足

育種工作是長遠的，其價值不能很快顯現，因此，企業為了追求短期效益，對育種工作的重視程度嚴重不足。我國地方豬種產仔數不僅沒有明顯提高甚至還出現下降。數十年前，我國地方豬種的繁殖能力明顯優于國外豬種。但近些年，國外種豬的大量引進使我國地方豬種逐漸被邊緣化，地方豬種的選育工作進步緩慢，造成產仔性能不但沒有明顯的提升，甚至還存在下降趨勢。與此同時，國外育種公司對繁殖性能高度重視，不斷引進國外優良品種進行遺傳改良，極大提升了豬的繁殖性能，如丹麥的長白豬和英國的大白豬，經過改良后產仔數已達到每胎次15 頭以上[13]。此消彼長間，地方豬種繁殖性能優勢正逐漸消失。

2.2 產業體系不健全

湖南許多地方優良品種資源沒有很好地走上人們的餐桌，我們育種工作在品種資源開發和利用方面仍存在很大的不足。（1）生長速度遲緩。國外的優良豬種，日增重達到近1kg（約為900g），而地方豬種只有0.5kg[14]，差距較大；（2）規模化生產較為困難。我國地方豬種存在均勻度差、生長遲緩、料肉比高、屠宰率較低、瘦肉率低、飼喂與養殖周期長的問題，非常不利于專門化的商業生產。中國前十大生豬養殖企業少有地方豬公司，而從事地方豬養殖的大多是小公司和散戶；（3）大多數地方豬種尚未形成品牌。地方豬的飼養模式多為散養，并缺乏生產標準，其銷售和加工尚未形成完整的體系，難以形成品牌，導致消費者很難信任豬肉的來源，品牌附加值更是無從談起。因此，總的來說，地方豬種無論是在品種選育、保護和利用方面都存在很大的不足。

2.3 育種資金投入和工作力度不足

育種是一個需要長期持續進行的過程，資金投入大，且存在回報效益不可預測的問題，導致育種工作成為高風險的投資。生豬企業因難以負擔高額的費用，并且為了規避風險而不愿投資育種項目，其結果就是長期以來大量資金用于引種，而在豬育種方面投入的資金嚴重不足。2017 年，我國共計進口種豬6550 頭，約為13617 萬元[15]。今年以來，我國已進口種豬4325 頭，約為16000 萬元，且引種的企業基本都是農業農村部確定的核心育種場。在湖南省僅有湘豬科技利用種公豬站育種，佳和農牧在公司范圍內實行場內育種。部分國外大型育種公司同國內養豬企業深入開展育種交流與合作，但我國企業仍然處于劣勢地位。育種核心技術，最優品種資源無法得到充分掌握。政府雖然鼓勵和支持企業進行育種工作，建立核心育種場和地方豬種遺傳資源保護基地，并在資金上給予補助，減免稅金，但距離實際需要存在很大的差距，同時由于缺乏有力的服務機制，育種研究的大批成果并未切實用于生產實踐，未能對育種工作起到持續的促進作用。此外，國內的部分生豬養殖企業在育種工作中沒有形成良性的市場機制，大多各自為營，各企業之間缺少相互交流協作，優質種質資源未在一定市場范圍內充分流通。

2.4 沒有形成完整的育種體系

目前，大部分種豬場仍存在測定設備不完善，測定數據不準確的問題，尤其是中小型種豬場缺乏專業的技術指導。部分種豬場沒有考慮到長期利益，采用粗淺的選種和留種方式，僅注重外貌和體型，卻忽視種豬的生產性能，導致遺傳進展緩慢，不利于正常的測定和育種工作的開展[16]。

3 湖南豬育種的發展趨勢

為破解湖南豬育種中的難題，打破“引種-維持-退化-再引種”惡性循環的困境，將湖南省建設成為種業強省，必須要在技術上突破難點，加強地方豬種的保護和利用，充分利用雜種優勢，將國外品種和國內品種的優良性狀更好地結合起來，同時在政府的積極引導下，企業應加大育種工作的人力和物力投入，逐步建立透明、流動的市場化體系，從深層次提高我國生豬育種水平，保障我國種業安全。

3.1 應用湖南地方品種培育配套系

3.1.1 保護湖南地方豬種基因庫

一個豬種就是一個基因庫，多種優良基因包含在基因庫中，這種優良基因能在人類特定歷史時期發揮關鍵作用。由于過度追求養豬生產的高效率，導致部分地方豬種瀕臨滅絕，因此，保護地方品種不僅是保護生物多樣性，豐富和充實我國豬種的遺傳資源數據庫，同時也為育種工作夯實基礎，為應對未來不可預期的需求和挑戰提供保障。

保護地方品種資源是一項長期重要的任務，政府和企業需要持續不斷地投入資金和技術。更大力度保護地方優良豬種，每年對地方優良豬種進行優質性狀評定，建立并完善地方豬種遺傳資源數據庫。制定合理的保種計劃，對每頭種豬要明確保種期限及指標，如體長、屠宰率、瘦肉率、產仔數等。建立核心育種場，自然保護區，以原產地保種，活體保種為主，強化保護區管理，杜絕飼養雜種公豬和母豬[17]。此外，還應建立健全法律保障體系，鼓勵和提倡地方種豬的純種繁育，從制度和法律層面保護地方品種。當前在湖南已建立的國家生豬核心育種場和保護基地共16 個，為降低非洲豬瘟的輸入性風險，湖南省投入2000 萬元，清退核心育種場和優質保種場周邊的散養戶。

3.1.2 應用湖南地方豬種優良性狀

早期我們養殖企業引進的國外品種與地方品種進行雜交，但忽略了雜交前對親本的優選提純，使得效果并不理想。這也是我們目前育種工作遇到的很大瓶頸。因此，王立賢等[18，19]指出應將品種選育視為更重要的落腳點。通過數年的選育工作可以顯著提升地方豬種的部分性狀，如日增重、產仔數、瘦肉率等指標。經過數年選育后的金華豬，成年公豬可達350kg，成年母豬280kg，體高近80～90cm，純種金華豬每胎產仔14.5頭，屠宰率為72.55%，日增重780～800g/d[20-22]。在做好本地品種選育工作后，下一步是對多種優良品種的優勢性狀進行深入研究和挖掘。此外需要重點開展地方豬種的配套系雜交。目前，在配套系育種的整體過程中，基礎工作包含兩個重要部分：（1）培育專門化品系；（2）配套專門化品系。專門化品系是整個工作過程中最重要的步驟，最終將生產集所有品系優良品質于一身的個體，而品系類別又分為父系及母系，通過擴展育種的選擇范圍，提高利用水平。

3.2 湖南區域內聯合育種逐步融入國家聯合育種體系

當前，根據奶牛相關研究進程和構建方式得出優秀模式及相關理論性知識，也逐漸搬運至種豬育種過程中。所謂“聯合育種”，便是利用某區域包含的所有優秀品種集中進行一系列的評測和總結，以得到最終數據，并且可以隨時進行共享。當該地區的種群數量規模提升后，更多的良性遺傳變異也會逐漸增加，提升了可供選擇的范圍，更多良性育種的出現直接提升了豬的全部指標，間接提升了養殖戶的經濟收益。聯合育種具有以下幾大突出優勢：（1）充分利用優秀遺傳資源；（2）擴大育種群規模；（3）更有效地應用現代育種理論和方法；（4）提升育種效益；（5）有利于市場公平競爭，聯合育種工作包括數據管理、性能測定、遺傳評估、種畜選擇利用、人工授精體系等。

目前，計算機管理信息系統在國內外畜牧場中的應用已相當普遍[23]，是現代化育種和養殖工作的重要核心技術之一。在聯合育種技術過程中，這種信息技術和管理系統是不可或缺的，不僅用于豬種遺傳評估和生產管理，而且是數據來源共享和傳遞的重要支點，如果將湖南聯合育種場都納入同一個數據管理系統，將會更加有利于數據匯集和分析利用。通過上述多種技術手段的配合應用，在全省范圍內建立好，實施好聯合育種體系，數據資源共享，才能使湖南生豬育種技術得到質的提升和飛躍。

聯合育種通過整合區域及區域水平核心種豬場，為育種水平的提升及場與場之間的遺傳交流建立平臺，目前聯合育種已取得了一些成績，部分場之間已達到聯合遺傳評估的要求[24-26]。自2004 年建立了全國種豬遺傳評估中心，逐步開始建立聯合育種體系，2010 年我國《生豬遺傳改良計劃（2009-2020）》[27]開始實施，總體目標是逐步形成完整的聯合育種體系，作為我國生豬遺傳改良工作一個新的里程碑[28]。到2017 年，我國建立并開始實施基因組選擇聯合育種計劃，希望通過基因組水平的分子信息標記，能準確和及時評估不同群體或亞群之間的遺傳聯系，來提升種豬性能的整體水平[29]。有研究以北京周邊3 家養豬公司的大白豬群體為研究對象，結果顯示，在系譜間關聯較少的情況下，多場基因組聯合遺傳評估育種值估計的準確性高于單場，并克服了場間常規遺傳評估育種值無法比較等缺點[30]。因此，湖南地方豬種場需要積極同全國各大育種場建立聯合育種，資源共享，充分發揮湖南瘦肉型豬種的優勢。

3.3 育種新技術的應用

3.3.1 基因組選擇技術的應用

自1990 年代開始，動物育種逐漸開始應用標記輔助選擇技術，Fujii 等[31]報道，首次使用標記輔助選擇鑒定出與豬應激及屠宰后肉品質相關的氟烷基因，可有效篩選隱性基因型，避免后代出現豬惡性高溫綜合征(malignant hyperthermia syndrom)，標記輔助選擇(marker assisted selection，MAS) 將進一步應用于豬的育種研究。數量性狀為豬的主要經濟性狀，Rothschild 等[32]研究發現，改良豬的繁殖性狀時發現第一個可用的數量性狀基因座(quantitative trait locus，QTL) 在總產仔數表型方差中的影響率占12%，表明在提高動物經濟性狀方面利用標記輔助選擇技術還有待提高。

鑒于標記輔助選擇存在的優勢與不足，采用最佳線性無偏預測法(best linear unbiased predicttion，BLUP)，以配合該方法的使用，這樣就能解決它存在的問題，將所檢測出的不同基因型根據其遺傳特性融入BLUP 法中，將不同基因型設定為半隨機效應[33]，用于推測個體估計育種值(EBV)。Meuwissen 等[34]提出，利用貝葉斯方法將全部標記聯相互聯系，建立在足夠的標記密度上，可估計各基因型更加準確，進一步提出全基因組估計育種值，這是育種技術的全面升級。

遺傳信息可通過基因組選擇得以充分利用，可提升基因信息利用效率[35]，所以該過程的整體效率也得到提升，同時估計育種值的精準度也較之前得到優化。當前，基因芯片的價格和高通量測序的成本在逐步降低，基因組選擇技術在種豬上的應用越來越廣泛，繁殖性狀、生長性狀和胴體性狀是基因組選擇技術應用最廣的性狀。但在豬雜交育種中，對雜種優勢的利用和發展應用還有待提升，需要我們進一步深入優化分析策略和方法，以期利用基因組選擇方法有效地指導地方豬雜交育種改良工作。

3.3.2 分子設計育種

分子設計育種是分子生物學和系統生物學關于基因功能和生物性狀分子調控網絡的技術，分析所選育種個體的生活環境，對育種程序中的關鍵因素進行模擬、篩選和優化，找出最佳育種目標的基因型，指定目標基因型的親本選配和后代選擇的育種方案，以提高作物育種的可操作性和育種效率[36]。分子生物學發展并完善了傳統選育和雜交育種，鑒于傳統育種手段在實際生產操作中的局限性，提出分子標記輔助選育和分子設計育種。分子設計育種初期在作物中應用，2017 年，李家洋、韓斌[37]等研究“水稻高產優質性狀形成的分子機理及品種設計”，這一重大成果是繼“綠色革命”和“雜交水稻”后的又一次重大突破，為我國作物分子設計育種與生產水平的跨越式發展奠定了開創性基礎。

由于動物的各類生理條件比植物更加復雜，動物分子設計育種進展較為緩慢。基因組編輯技術作為分子設計育種技術中的一種，通過基因聚合、基因滲入和基因敲除等技術，能對動物的基因進行修飾和改良。基因組編輯(genome editing) 又稱為基因組工程(genome engineering)，是一種新興的比較精確的能對生物體基因組特定目標基因進行修飾的一種基因工程技術或過程，是揭示基因功能、調控基因表達、制備轉基因動植物等研究的重要技術手段，可人為主觀地對目的基因進行修改、刪除或插入[38]。基因編輯依賴于經過基因工程改造的核酸酶，也稱" 分子剪刀"，在基因組中特定位置產生位點特異性雙鏈斷裂(DSB)，誘導生物體通過非同源末端連接(NHEJ) 或同源重組(HR) 來修復DSB，在修復過程中產生的靶向突變，這種靶向突變就是基因編輯。Wang 等[39]利用CRISPR/Cas9 技術成功打靶編輯了豬的肌肉生長抑制素(myostatin，MSTN) 基因，培育出MSTN 突變的基因編輯豬，豬的瘦肉率得到顯著提升。Whitworth[40]與Burkard[41]等先后利用CRISPR/Cas9 對豬的受精卵進行基因編輯，將CD163 基因第7 外顯子上富含半胱氨酸的結構域(SRCR5) 全部敲除，成功制備了能抵抗藍耳病毒的抗病豬。Hanset 等已將大白豬的正常等位基因固定在皮特蘭中，并在3 次回交后獲得氟烷陰性的皮特蘭品系，如適當增加標記基因，有助于提高基因滲入效率。基因組編輯技術在提高豬的生長性能，改善肉品質和疾病治療、控制方面發揮了極其重要的作用，未來將不斷的發展和進步，有極大的研究價值。

王海濤等[42]在綿羊分子設計育種中應用遺傳修飾技術和新型人工核酸酶介導的基因編輯技術，可改善綿羊羊毛性狀，肉品質及產量，繁殖性能等。此外，分子設計育種可增強動物的抗病力，調控體內激素的分泌，Ma 等[43]將褪黑激素(melatonin) 基因轉入綿羊中，獲得了在乳腺中表達褪黑激素的轉基因綿羊。通過應用基因編輯技術進行品種定向的設計和培育，以滿足在實際生產中對特定動物性狀的需要，分子設計育種技術的發展，必將在中國生豬未來育種中提供強大的原動力。

3.3.3 表觀遺傳標記

近年來，在完成豬全基因組測序工作的基礎上，部分研究表明，相同基因組的個體在表型方面具有一定差異，表觀遺傳學屬于非孟德爾遺傳的范疇[44-45]。具體包括組蛋白修飾、非編碼RNA、DNA 甲基化等技術，研究者通過對表觀遺傳學的研究發現，動物生長發育及某些復雜疾病的全表觀基因組之間存在密切聯系[46]。通過改變動物飼料中的營養素配比可使后代個體的表觀遺傳標記發生變化，從而具有不同的性狀表現[47-48]。Fan 等[49-50]通過使用蘿卜硫素對豬的衛星細胞進行處理，可有效減少細胞中肌抑制蛋白的表達，促進肌肉發育和生長。同樣Liu 等[51]的研究也表明，通過對組蛋白進行甲基化修飾能有效影響肌生產基質蛋白的信號通路。以上多項研究表明，應用表觀遺傳標記會極大提升豬選育工作的效率和成就。因此，需要在分子育種領域突破表觀遺傳標記技術內在機制的研究，更好的將其應用到實際生產中，以提高整體育種水平[52]。

3.4 大數據與區塊鏈的應用

大數據又稱為“巨量資料”，目前，大數據主要服務于計算機、數學、金融學等領域，在豬育種生產方面應用才剛興起。湖南應在全省范圍內建立豬種基礎檔案管理系統，記錄豬從出生到死亡的全過程，包括豬不同生長階段的各項生理指標、飼喂日糧組成等。“一場一檔”模式是保障畜產品質量安全監管可追溯體系的重要組成部分。此外還應基于大數據建立動態數據采集系統，從防疫，檢疫，流通和無害化處理等方面，加強對種豬的管理和監督[53]。數據采集不是最困難的，最重要的是對數據進行合理的儲存利用和分析。建立湖南生豬育種大數據能解決儲存和分析這兩大難題，為進一步實行精準養殖和精準育種提供理論和數據的支撐[54]。依托大數據為基礎，整合湖南多家育種場和企業資源，信息公開，數據共享，建立湖南省生豬育種區塊鏈，通過豬臉識別技術或是掃描二維碼即可追根溯源。豬從出生前的親代信息到飼養管理階段的各項指標再到屠宰加工的各級參數都可實現網絡化傳輸，清晰的呈現在公眾面前。

4 總結

湖南省原有的僅注重產量和規模的生產模式已不能滿足現代生產需要，應充分運用育種技術和模式，從根本上提升豬育種的水平。目前，在水稻等植物領域雜交育種的研究較多，但缺乏豬雜交育種中完整過程模型的研究。利用基因組選擇技術可有效提高育種值準確性[55]，從而提升育種水平。要提升湖南豬育種整體水平，首先，通過對湖南地方豬種和國外豬種的性能測定，重點利用好基因組選擇技術，將配套系選育與聯合育種技術有機結合，通過分析不同地理位置和飼養管理環境下基因組與環境的互相作用，以此對參考群的構成進行優化，這些研究都有利于開展跨群體聯合遺傳評估；第二，充分利用信息技術，不斷完善和提高聯合育種技術和配套體系，可以解決豬種間許多跨群體聯合遺傳評估的問題，如雜交群體信息的有效利用問題、降低核心群到商品群的遺傳滯后性問題、不同品系間進行聯合遺傳評估等問題；第三，充分利用育種新技術，大力發展分子設計育種，基因組編輯，表觀遺傳標記技術；第四，可以利用好現有的地方種豬資源，堅持湖南本土化選育，適當引進國外品種進行改良；第五，依托大數據，在湖南省范圍內構建湖南生豬育種區塊鏈，形成完整的信息傳遞鏈；最后以先進的技術和人才作為支撐，真正培育和建立湖南特有的優良生豬品種。

社會經濟高速發展，在滿足早期物質供應不足的基礎上，我國人民開始奔向小康的生活之路，所以對食物質量、風味及營養水平的要求越來越高。人們對豬肉的要求也發生了相應變化。目前我國人民逐漸走向環保、健康化的新型生活模式。以湖南省育種策略的改良為起點，逐步在全國推廣，真正解決育種怪圈“大而不強”的困境。我們相信，經過幾代科研人的努力，我國生豬育種水平定將獲得質的提升。