黃喉擬水龜人工養殖技術現狀及產業發展對策

牟超盛 ，齊旭明 ，錢天宇 ，周正彥 ，3，莫燕妮 ，李丕鵬

（1.沈陽師范大學生命科學學院，兩棲爬行動物研究所，遼寧省生物進化與生物多樣性重點實驗室，遼寧 沈陽 110034；2.海南省野生動植物保護管理局，海南 海口 570203；3.沈陽大學生命科學與工程學院遼寧省城市有害生物治理與生態安全重點實驗室，遼寧 沈陽 110044）

黃喉擬水龜（Mauremys mutica），別名石金錢、石龜、水龜、黃板龜、柴棺龜等，隸屬爬行綱（Reptilia），龜鱉目（Chellonia），地龜科（Geoemydidae），擬水龜屬（Mauremys），共有兩個亞種，即指名亞種（Mauremys mutica mutica Cantor, 1842）和八重山亞種（Mauremys mutica kami Yasukawa, Ota and Iverson,1996）。指名亞種原生分布于越南和我國南部（包括臺灣島和海南島），20 世紀80 年代以后被引入日本國本島，成為外來入侵種；八重山亞種僅分布于琉球群島八重山諸島。與世界其他龜鱉類一樣，瘋狂的過度捕獵和棲息地喪失等因素導致其野生資源幾近枯竭。黃喉擬水龜在2000 年IUCN（Interna tional Union for Conservation of Nature）紅色名錄和2016 年中國生物多樣性紅色名錄[1]中均被記錄為瀕危物種，在 2010 年 TFTSG（Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group）紅色名錄草案中為極度瀕危物種，并被列入CITES（Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora）附錄II，在國際貿易中受到嚴格管控[2]。

黃喉擬水龜的食用、藥用和觀賞價值較高，從20 世紀80 年代起，人工養殖受到重視，目前已形成規模化養殖，在廣西、廣東和海南等地養殖量較大。該文主要介紹我國原產黃喉擬水龜指名亞種的種質資源、人工繁殖、飼養管理、病害防治及藥食用價值等研究進展，對其養殖發展前景和主要研究方向提出一些看法，為黃喉擬水龜的人工養殖業發展提供參考。

1 種質資源差異

黃喉擬水龜指名亞種（以下將我國分布的這個亞種稱為黃喉擬水龜）在我國分布比較廣泛，集中于我國熱帶和亞熱帶地區，見于江蘇、上海、浙江、安徽、湖北、湖南、江西、福建、廣東、廣西、云南、海南和臺灣等省（自治區、直轄市）[2]。不同地區的黃喉擬水龜種質資源有一定差異。

雖然屬于同一個亞種，在外部形態特征上沒有明顯差別，僅頭部顏色表現出一定的差異，但是在民間和養殖業界有南方種群和北方種群之說。南方種群指分布于我國廣西、廣東、海南，也包括來自越南的黃喉擬水龜，也被稱為南石金錢，簡稱南石、南龜；北方種群指分布于安徽、湖北、湖南、江西、云南、江蘇、浙江、上海、福建和臺灣的黃喉擬水龜，也稱為北石金錢，簡稱為北石、北龜。南方種群頭背部暗灰色或近褐色，有“灰頭石金錢”之俗稱；而北方種群頭背部明顯呈青色，有“青頭龜”之俗稱。其中，福建和臺灣的種群因頭較大又被稱為“大青頭”，而浙江一帶的種群因頭稍小又被稱為“小青頭”。形態學和分子生物學研究表明：不同地域人工孵化養殖的黃喉擬水龜4 個種群間存在較大的遺傳分化，遺傳多樣性較高[3]。這一結果從基因方面支持我國的黃喉擬水龜頭背部顏色和頭大小等表型特征的存在，說明種質資源也存在差異。此外，不同地域的黃喉擬水龜的繁殖力、生長速度等也有一定種質資源差異。

2 人工繁殖

2.1 雌雄鑒別

雄性背甲尤其是后部較寬、較平；腹甲較平直，二塊肛盾形成的缺刻較淺；尾部細且短，尾基部細；泄殖腔孔距腹甲后緣較近，一般不超過腹甲后緣。雌性龜背甲稍長、較窄；腹甲中間形成凹處，便于交配爬跨；二塊肛盾形成的缺刻較深；尾部粗且長，尾基部粗；泄殖腔孔距腹甲后緣較遠，超過腹甲后緣。按壓龜頭頸后仰，往往有龜陰莖露出[4]。測量發現，黃喉擬水龜成熟個體存在雌雄異型性（sexual size dimorphism, SSD)，雄性背甲長顯著大于雌性[5]。

2.2 人工孵化及影響因素

爬行動物存在基因型決定性別（genotypic sex determination, GSD）和溫度依賴決定性別（tempera ture-dependent sex determination, TSD）兩種類型。黃喉擬水龜的性別由孵化溫度決定，屬于TSDⅠa型物種。人工孵化的溫度一般要求控制在25～32 ℃，29 ℃是黃喉擬水龜性別決定的臨界溫度；低于29 ℃孵化出的幼體多為雄性，而高于29 ℃孵化出的幼體則多為雌性[6]。在33 ℃時，受精卵的孵化成功率較低，畸形率較高，說明33 ℃已接近胚胎發育的存活閥；而低于或等于18 ℃時，其胚胎發育停滯。與高溫比，低溫對黃喉擬水龜胚胎發育影響較大，往往具致死性[7，8]。

孵化溫度也顯著影響孵出的黃喉擬水龜幼體的表型特征，溫度越高，稚龜越小[8]。孵化溫度顯著影響黃喉擬水龜孵出后的生長。較低溫度（26 ℃）下孵化的稚龜比在較高溫度（30 ℃）下孵化的稚龜生長得更快[9]。黃喉擬水龜南方種群胚胎發育的最適溫度高于北方種群，在較低溫度下南方種群卵孵化期長于北方種群；與北方種群相比，南方種群胚胎對孵化熱環境的反應較為敏感，較高的孵化溫度更適于南方種群的胚胎發育，可使代謝消耗較低而孵出相對較大、功能較好的個體。這種差異反映了不同種群黃喉擬水龜的胚胎對當地熱環境適應的差別[10]。

濕度影響胚胎發育過程中受精卵與環境的水分交換，人工孵化的濕度一般控制在70%～75%比較適宜。孵化濕度對黃喉擬水龜孵化期、孵化成功率和孵出幼體畸形率的影響不大，卻顯著影響卵殼龜裂率和卵終末的重量。孵化濕度越大，卵從孵化環境中獲取水分的機會就越多，使卵吸收水分更多，卵膜膨脹，卵殼外層因孵化變脆而產生裂紋，卵殼龜裂率也越大。雖然孵化介質的濕度越大，卵終末的重量也越大，但孵出的稚龜重量卻不是最大。這可能是卵吸收的水分只有很少作用于胚胎發育，大部分儲存于絨毛囊中，破殼時流失。在25～29 ℃下，適中的孵化濕度（-150 kPa）有利于黃喉擬水龜的胚胎發育，而在33 ℃條件下，應適當降低孵化濕度，以利于黃喉擬水龜卵的孵化[8]。

3 飼養管理

3.1 溫度對生長的影響

自然溫度下，養殖黃喉擬水龜周年生長與氣溫變化密切相關。冬眠期前后的1～2 個月為緩慢生長期，其余的4～7 個月為快速生長期。溫度高，龜生長快，溫度低則生長慢，甚至停止生長。如果采取控溫養殖，可提高成活率，打破冬眠習性，縮短養殖周期，提高生長率[11]。

3.2 餌料對稚龜生長的影響

和其他脊椎動物一樣，黃喉擬水龜以氨基酸的形式吸收蛋白質，必需氨基酸必須由飼料中的蛋白質供給。用人工配合飼料喂養黃喉擬水龜稚龜時，在120 d 內，生長速度均稍慢于喂食鳙魚肉和黃粉蟲的稚龜，但120 d 后，生長速度卻明顯快于喂食鳙魚肉和黃粉蟲的稚龜。前期生長速度較慢的原因可能是黃喉擬水龜以肉食性為主，喂食人工配合飼料的稚龜需要有一個食性的適應過程[12]。蛋白質水平為47.3%的配合飼料較適宜于黃喉擬水龜稚龜。餌料蛋白質水平過高,亦不利于動物的生長，應選擇蛋白質水平適宜的餌料來投喂黃喉擬水龜[13]。

3.3 疾病防治

人工養殖條件下，黃喉擬水龜的疾病主要由細菌類病原體引起。患病龜主要癥狀有：眼部充血，眼睛腫大，有黃白色分泌物；精神萎靡，行動遲緩，食欲不振，漂浮在水面[14]；全身或局部感染，龜甲有潰瘍灶[15]；排稀便，急性腹瀉等[16]。近幾年檢測出的病原體主要有：（1）銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa），對氧氟沙星、諾氟沙星高度敏感[15]；（2）維氏氣單胞菌（Aeromonas veronii），對頭孢吡肟、阿米卡星等高度敏感[16]；（3）肺炎克雷伯氏菌（Klebsiella pneumoniae），對頭孢噻肟、氧氟沙星等高度敏感。但由于長期濫用抗生素，其耐藥性逐年加強。因此，養殖過程，應以防為主，注意環境衛生，控制養殖密度，減少抗生素在養殖過程中的使用[14]。

4 營養價值

黃喉擬水龜營養成分的質量分數大致為：蛋白質為18.2%，脂肪為0.3%，灰分為1.0%，水分為79.7%。隨著年齡的增長，肌肉含量下降，脂肪含量升高。黃喉擬水龜肌肉中脂肪含量很低，是高蛋白、低脂肪的理想食物；賴氨酸的含量較高，可作為補充賴氨酸的理想食品。肌肉中脂肪酸含量豐富，達18 種以上，其中以十八碳-烯酸（C18∶1）含量最高, 其次是十六酸（C16∶0），不飽和脂肪酸（UFA）所占比例很高，達到60%以上，而不飽和脂肪酸對機體具有許多生理功能，如保持細胞膜的流動性、降低血中的膽固醇和甘油三酯等[17]。

龜甲經過煎煮、濃縮制成的固體膠稱為龜甲膠，具有滋陰、養血、止血等功效，龜甲主要是使用烏龜（Mauremys reevesii）的背甲和腹甲[18]。根據《中國藥典》2015 年版第一部，對黃喉擬水龜龜甲膠的L-羥脯氨酸（L-Hyp）、甘氨酸（Gly）、丙氨酸（Al）、L-脯氨酸（Pro）含量的測定表明，黃喉擬水龜龜甲含L-羥脯氨酸5.58%、甘氨酸15.2%、丙氨酸6.28%、L-脯氨酸8.41%，符合藥典規定[19]。這說明黃喉擬水龜龜甲可作為制作龜甲膠的替代品，也可以替代烏龜甲作為中藥材。

5 展望

5.1 大力發展人工養殖

黃喉擬水龜具有較高食用、藥用和觀賞價值，過度捕殺導致野生資源十分罕見。只有大力發展人工養殖，才能滿足市場需求，避免野生種群的滅絕。在水龜類中，與烏龜和花龜等相比，黃喉擬水龜的繁殖能力較低。通過多重PCR 親子鑒定[20]等技術對高產黃喉擬水龜母龜進行選育，提高了母龜的產蛋量，降低了親龜的養殖成本，提高了經濟效益。

近年，黃喉擬水龜種苗價格從2014 年暴漲到800 元/只，回落到 2020 年僅 5 元/只，阻止了市場炒作，降低了養殖入市的風險。價格的回落離不開種群規模的擴大，只有大力發展人工養殖，才能使價格趨于穩定，使市場穩定發展。

5.2 擴大市場

黃喉擬水龜價格的回落有利于終端市場的擴大，使其成為大眾消費品。隨著我國全面建成小康社會，人們的需求不再是溫飽和住房，而是娛樂和養生等。龜類既是觀賞寵物，又是保健養生補品和藥材，其市場需求會越來越大。

有關黃喉擬水龜制品的研究很少，主要都集中在對烏龜的研究。只有對黃喉擬水龜營養價值、有效成分及藥理學價值進行深入的研究，才能加速產品的深加工。