膽汁酸在魚類養(yǎng)殖研究中的應(yīng)用

（重慶師范大學 生命科學學院，動物生物學重慶市重點實驗室，重慶 401331）

1 膽汁酸與膽汁

膽汁是脊椎動物特有的由肝臟細胞分泌的有色粘性液體。除鳥類、單蹄類動物和部分魚類無膽囊外，絕大部分脊椎動物均有膽囊。膽汁中含有膽汁酸、膽色素、膽固醇、磷脂酰膽堿、粘蛋白、酶和激素以及各種無機鹽和大量的水分。其中，膽汁酸是膽汁的主要成分，也是肝臟膽固醇代謝的主要產(chǎn)物。依據(jù)結(jié)構(gòu)膽汁酸可分為游離型膽汁酸和結(jié)合型膽汁酸，結(jié)合型膽汁酸是游離膽汁酸與甘氨酸或牛磺酸的結(jié)合物；依據(jù)來源不同可分為初級膽汁酸和次級膽汁酸。初級膽汁酸由肝細胞以膽固醇為原料直接合成，經(jīng)腸道微生物修飾轉(zhuǎn)化等作用進一步形成次級膽汁酸。不同生物膽汁酸的成分組成不同，牛膽汁主要含結(jié)合型膽酸，游離型膽汁酸較少；熊膽中以?；切苋パ跄懰釣橹鱗1]；雞膽汁中則以鵝脫氧膽酸為主[2]；硬骨魚類通常以膽酸為主，部分魚類如鯰魚、鯽、黑鯛等還含有少量鵝膽酸[3]。

膽汁酸是既親水又親脂的兩性物質(zhì)，擁有較強的界面活性；通過擴大脂肪與脂肪酶的實際接觸面積，加速脂類的消化。同時，膽汁酸也帶動了脂溶性維生素的吸收[4]。膽汁酸可促進肝臟分泌更多低濃度的膽汁，清除膽汁淤積，排出藥物、重金屬等有毒物質(zhì)，從而保持膽道暢通[5]；。膽汁酸破壞病原的磷脂雙分子層引起細胞膜破裂，促進病原自溶，或通過調(diào)節(jié)腸道pH值影響腸道菌群蛋白質(zhì)的表達，抑制腸道內(nèi)有害病原的增殖[6]。此外，膽汁酸還可作為信號分子激活各種受體有助于機體調(diào)節(jié)糖、脂代謝及炎癥反應(yīng)[7]。

2 膽汁酸在魚類養(yǎng)殖研究中的應(yīng)用

目前膽汁酸在魚類養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究主要集中在飼料添加膽汁酸對魚體的生長性能、飼料消化率、腸道消化酶活力、抗氧化指標等方面。

目前很多研究表明飼料中添加適量膽汁酸對養(yǎng)殖魚類的生長性能作用明顯。如改善大口黑鱸的增重率、蛋白質(zhì)效率[8]和虹鱒的脂肪消化率[9]；促進大黃魚生長并降低脂肪在肝臟中沉積[10]；提高草魚和羅非魚的增重率、特定生長率、攝食率等[11，12]。然而，過量添加膽汁酸也會影響?zhàn)B殖魚類的代謝，進而抑制其生長[11，12]。

膽汁酸可顯著提高消化道中酶的活性，增強機體抗氧化能力，提高魚類的品質(zhì)，改善食用口感。不少研究表明飼料中添加膽汁酸顯著提高加州鱸、軍曹魚、虹鱒肝臟和腸道中脂肪酶的活性，促進體內(nèi)脂肪代謝，提高魚類肌肉中的蛋白質(zhì)含量和品質(zhì)[9，13，14]；此外，也有研究證明添加適量膽汁酸的飼料可顯著降低烏鱧腸道丙二醛含量，提高大口黑鱸、大黃魚組織中過氧化物酶、超氧化物歧化酶的活性[8，10，15]，從而促進魚類代謝過程中產(chǎn)生的有害物質(zhì)分解，保證魚肉品質(zhì)。

飼料中添加膽汁酸能增強魚類的免疫力。Peng等發(fā)現(xiàn)在高脂肪飼料中添加適量膽汁酸可提高草魚腸道中酸性磷酸酶活性，增強腸道的免疫功能，改善草魚對腸炎的抵抗力；下調(diào)腫瘤壞死因子α和白細胞介素1β等促炎細胞因子，上調(diào)抗炎因子的表達，增強機體非特異性免疫應(yīng)答[11]。溶菌酶是魚類非特異性免疫系統(tǒng)的重要組成成分。很多科學家在飼料中添加適量膽汁酸喂養(yǎng)大口黑鱸、異育銀鯽，結(jié)果顯示其機體溶菌酶的活性顯著提高，非特異免疫能力也明顯增強[8，16]。感染病毒的異育銀鯽血清中膽汁酸含量顯著低于未感染組，飼料中適量添加膽汁酸后異育銀鯽血液中白細胞的含量顯著提高，機體免疫力增強[16]。此外，膽汁酸通過促進膽固醇的分泌來激活魚頭腎的雷帕霉素靶蛋白信號通路，提高免疫力[12]。

3 展望

膽汁酸在魚類養(yǎng)殖中對營養(yǎng)、生理調(diào)控的作用越來越受到關(guān)注。合理使用膽汁酸可有效改善魚類對脂肪的吸收，從而維持機體健康生長發(fā)育。然而，膽汁酸在魚類生長和生理的研究還處于宏觀階段，缺乏對魚體內(nèi)膽汁酸分子調(diào)節(jié)機制的深入研究，關(guān)于病毒、細菌、真核病原生物等病原與魚類膽汁酸相互關(guān)系的研究更是知之甚少。因此，深入全面地認識膽汁酸分子調(diào)節(jié)機制及膽汁酸與病原的互作，對維護并改善魚類養(yǎng)殖生產(chǎn)具有重要意義。