合成氨基酸對肉雞腸道功能的改善作用

歐陽鳳

（河南工學院，河南新鄉 453000）

1 前言

腸道健康的概念是一個廣泛的話題，其中飼料、黏膜和管腔微生物群是討論腸道健康時考慮的主要因素。腸道整體健康的維持依賴于這3 個因素，包括消化上皮和上覆黏液層。Bortoluzzi 等（2018）認為，有2 種主要成分有助于保持腸黏膜的完整性，第一層是保護腔內內容物與腸上皮細胞之間的黏液層，第二層是上皮細胞層，上皮細胞層不斷更新，是腸內外環境的屏障。腸道病原體，如細菌和寄生蟲及其代謝產物可能擾亂消化功能，導致腹瀉、生長性能差，甚至死亡。內源性氨基酸損失與胃腸道健康相關，其估算對確定飼料成分的標準化氨基酸消化率至關重要。但由于用于家禽營養的飼料中并非所有營養素都可用于生長和發育，因此，有必要將飼料成分的總營養素與被消化和吸收的營養素分開。此外，內源性氨基酸損失可分為基礎類和特異性類，其中基礎損失是指動物腸道中自然丟失的氨基酸數量，特異性損失是指根據日糧成分組成而丟失的氨基酸（李凱年等，2014）。因此，當使用高消化蛋白成分時，內源性氨基酸損失比使用消化率較低且富含纖維、植酸等抗營養因子的成分時要低（Stein 等，2007）。

胃腸道和肝臟共同負責向外周血釋放氨基酸，進而支持蛋白質合成。一般來說，腸道是氨基酸代謝反應的一個活躍的器官系統，該系統首先滿足自身對氨基酸的需求，然后為機體其余部分提供氨基酸。家禽腸道疾病不僅會影響腸內氨基酸的流動，而且會改變其在腸上皮細胞內的代謝。因此，增加日糧中高度可消化氨基酸濃度可能降低腸道內源性氨基酸損失的負面影響。本綜述旨在討論腸內氨基酸流動的影響因素，重點討論腸內感染球蟲病和壞死性腸炎以及腸細胞對氨基酸利用和代謝的影響。

2 影響腸道內源性氨基酸損失的因素

球蟲病和壞死性腸炎是肉雞最嚴重的健康問題，由產氣莢膜梭菌引起的壞死性腸炎常與球蟲病有關，球蟲病是由艾美耳屬寄生蟲引起的，因此，控制球蟲病可以顯著降低肉雞壞死性腸炎臨床病例的發生率（Smith，2018）。除了亞臨床壞死性腸炎外，菌群失調也可能是在實施不同球蟲病控制方案時出現的問題，如接種疫苗和化學球蟲穩定劑（Smith，2018）。因此，必須向營養學家提供信息，使他們能在不使用抗菌藥物的情況下制定日糧配方，以幫助了解這些疾病導致的氨基酸腸內損失程度，以及不同的營養方法如何幫助肉雞應對這些感染。

大多數家禽內源性氨基酸損失的研究都是在籠養家禽身上進行的，但在墊料上飼養的雞更容易接觸細菌（致病性或共生菌），這些細菌會改變黏液分泌、上皮細胞更新和傳代率。早期研究表明，微生物群的簡單存在使普通和無菌肉雞十二指腸上皮細胞的周轉率提高了1.7 倍。與空腸和回腸相比，十二指腸的氮值周轉率更高，是因為腸蛔蟲感染十二指腸（Adedokun 等，2011）。盡管我們對球蟲病和壞死性腸炎等腸道感染對內源性氨基酸損失的影響知之甚少，但關于球蟲病對氨基酸表觀回腸消化率影響的研究相對較多。從以總氨基酸為基礎的日糧結構到以可消化氨基酸為基礎的日糧結構轉變，特別是當內源性氨基酸損失被考慮在內時，對于優化日糧成分的利用和減少營養物質排入環境是至關重要的（Adedokun 等，2016）。Adedokun 等（2016）研究了球蟲病疫苗對仔雞回腸內源性氨基酸損失和回腸氨基酸標準化消化率的影響，其發現感染球蟲病42 d 提高了內源性氨基酸的損失，但對感染后21 d 無顯著影響。

Kipper 等（2013）的一項研究表明，不同的艾美爾球蟲種類會降低肉雞采食量。Adedokun 等（2016）研究結果可進一步闡述這兩種解釋，首先，較低的采食量會導致內源性消化酶和黏液分泌減少，從而降低內源性氨基酸的損失。其次，較低的采食量可導致較低的腸道炎癥狀態，稱為飼料誘導免疫反應，可減少腸道組織對營養物質的消耗。盡管有關采食量、腸道炎癥和內源性氨基酸損失的研究較少，但過剩的營養攝入（如脂肪和碳水化合物）可能會導致代謝炎癥，包括腸組織炎癥，這可能增加氨基酸消化率的測量結果（Kogut 等，2018）。

3 氨基酸與腸道功能

許多必需氨基酸和非必需氨基酸代謝產生的代謝物對整體代謝功能很重要，如來自精氨酸的一氧化氮、甜菜堿、膽堿和牛磺酸等（Wu，2009）。日糧中各種蛋白質來源表觀消化率的差異很大程度上受內源性損失率的影響。除了上述可能影響腸內氨基酸內源性損失的因素外，還必須考慮腸上皮細胞和管腔菌群代謝特定氨基酸的差異。氨基酸首次通過腸道時的分解代謝與腸道氨基酸含量之間存在正相關關系。氨基酸在維持腸道完整性和功能方面的作用已經在家禽和其他動物中進行了討論（Bortoluzzi 等，2018）。人們特別感興趣的是那些已知對代謝功能有影響的氨基酸，如那些參與免疫系統正常功能和腸黏膜修復過程的氨基酸。因此，在本章節中將重點討論蘇氨酸、精氨酸、谷氨酰胺、含硫氨基酸和色氨酸等在腸道細胞內的代謝，以及它們在維持腸道完整性方面的作用。

3.1 蘇氨酸 蘇氨酸被納入內源性分泌物中，這些分泌物可能在小腸中發酵，如果氨基酸被黏膜細胞氧化來提供能量，這就意味著營養的損失（Stoll，2006）。蘇氨酸在肉雞日糧中是繼蛋氨酸、賴氨酸之后的第三大限制氨基酸。老齡肉雞腸道組織對蘇氨酸的需求可能會更高，因為胃腸道重量增加，而且在病原菌感染條件下，或使用高纖維含量的日糧時，黏液合成增加（Montagne 等，2003）。蘇氨酸消化率往往低于蛋白質和其他氨基酸的平均消化率，這可能是由于蘇氨酸在胃腸道中的損失通常比其他氨基酸更高。

蘇氨酸改善腸功能的作用可間接減少內源性氨基酸的損失，提高內源性氨基酸的消化率。除了其在蛋白質合成中的作用外，研究還證明了蘇氨酸對免疫系統的調控作用（Zhang 等，2017），主要通過調節促炎細胞因子和免疫球蛋白的表達。Chen 等（2018）研究發現，添加蘇氨酸能減弱LPS 注射引起的肉雞炎癥反應，通過增加空腸和回腸絨毛高度來增強腸屏障功能，并上調回腸緊密連接蛋白的表達。

3.2 精氨酸 隨著生長速度、菌種和衛生條件的不同，肉仔雞對精氨酸的需求也有很大差異。由于家禽不能從頭合成精氨酸，必須通過飼料來提供，家禽缺乏能催化氨解毒第一步的磷酸氨基甲酰合成酶，從而導致尿素和精氨酸的生成，其也依賴于日糧中補充的精氨酸來形成鳥氨酸，但哺乳動物的鳥氨酸是通過谷氨酸代謝獲得的。鳥氨酸的合成對脯氨酸和多胺（精胺和腐胺）的形成至關重要，它們與腸道生長和細胞分化直接相關，并對日糧中精氨酸有所反應。精氨酸中聚胺的低產量抑制腸道細胞的增殖、遷移和凋亡，因此，它是促進腸道發育的營養因子（Fernandes 和Murakami，2010）。

精氨酸的內源性損失已在未感染和球蟲病感染的肉雞中得到證實（Rochell 等，2016）。Adedokun 等（2016）研究表明，回腸內源性精氨酸丟失受雞日齡的影響較大，回腸消化系統的精氨 酸 流 量在 第5、15 和21 天分別 為437、156 和168 mg/kg 干物質攝入量。但除蛋氨酸外，其他氨基酸在球蟲病感染21 d 后保持不變或增加。作者認為，在21 d 時，雞更容易感染球蟲病，球蟲病會破壞腸黏膜，導致內源性氨基酸損失降低。相反，在42 d 時，感染并沒有對黏膜造成大的破壞，而是增加了內源性氨基酸損失。

3.3 谷氨酰胺 谷氨酰胺是一種α- 氨基酸，其化學結構類似于谷氨酸，它是細胞內外液腔中含量最豐富的氨基酸，同時它也是一種條件性必需氨基酸，這意味著在應激條件下，當谷氨酰胺需求增加時，內源性合成可能不夠。小腸在谷氨酰胺代謝過程中起重要作用。正如Wu 和Morris（1998）所述，大多數日糧谷氨酰胺不進入門脈循環，也不能用于睪丸外組織，因為它被腸上皮細胞代謝利用。谷氨酰胺除了具有減少腸黏膜萎縮的潛在功能外，還可水解為谷氨酸和氨，谷氨酸可作為合成谷胱甘肽的前體，谷胱甘肽是抗氧化系統中的重要分子。此外，Yi 等（2015）報道，谷氨酰胺上調了豬腸道細胞中幾種營養轉運蛋白編碼基因的表達，可能改善腸上皮細胞的吸收功能，同時提高了occludens-1 緊密蛋白的表達，維持腸道屏障功能。這些發現支持了谷氨酰胺通過改變幾種基因和蛋白質的分子結構來發揮其對腸道健康和生長的有益作用，從而支持改善腸道功能，促進營養物質的消化和吸收。

3.4 含硫氨基酸 蛋氨酸因其在植物蛋白源中的低濃度和對羽毛生長的高要求被認為是肉雞日糧中第一限制氨基酸。蛋氨酸在家禽中具有多種作用，包括蛋白質合成、甲基供體和S- 腺苷蛋氨酸的形成。胃腸道是代謝日糧蛋氨酸的主要部分，其主要代謝途徑是通過S- 腺苷蛋氨酸轉甲基到同型半胱氨酸，S- 腺苷蛋氨酸是哺乳動物細胞中主要的生物甲基供體，是多胺合成和轉硫給半胱氨酸的前體（Finkelstein，2000），其中胃腸道占全身轉甲基和轉硫的25%，是同型半胱氨酸凈釋放的場所。腸黏膜內同型半胱氨酸的產生有助于炎癥反應，并可能發揮其破壞上皮屏障的作用，增加誘導結腸炎大鼠的腸通透性（Ding 等，2014）。作者發現，結腸炎大鼠血漿和結腸組織中同型半胱氨酸濃度明顯升高，這可能與嚴重腹瀉引起的長期采食量減少和維生素丟失有關。眾所周知，氧化應激會增加蛋氨酸轉氨酶活性，以滿足半胱氨酸對細胞內谷胱甘肽合成的需求。在這種情況下，半胱氨酸不僅可以用于急性期蛋白合成，還可以用于體內最重要的細胞內抗氧化劑谷胱甘肽的合成（Lai 等，2018）。

3.5 色氨酸 機體攝取色氨酸主要用于蛋白質合成，其分解代謝主要通過血清素和犬尿酸代謝途徑在肝臟中發生，大約95% 通過犬尿酸降解途徑主要由兩種反應酶完成：色氨酸2，3- 二氧酶和吲哚胺2，3- 二氧酶，而只有大約3% 被代謝成5 - 羥色胺及腸道微生物群產生的吲哚及其衍生物（Yao 等，2011）。近年來也有研究表明，日糧中的色氨酸對腸道及外周炎癥、腸道免疫應答與腸道菌群之間的關系有影響（Bai 等，2018）。富含色氨酸的日糧可以激活芳烴受體，進而增加結腸IL-22 mRNA 的表達。在急性腸炎時，補充色氨酸可保護上皮層，防止芳烴受體信號介導的腸道炎癥（Hashimoto 等，2012）。

4 結論

氨基酸在維持和改善肉雞胃腸道功能方面具有重要作用。但目前缺乏關于腸內感染導致內源性氨基酸損失的研究數據有限。實際生產中必須確定肉雞腸道疾病的影響程度，以便制定含有更精確的氨基酸濃度的日糧，在滿足免疫系統和腸道菌群需求的同時最大限度地促進生長。胃腸道需要大量的能量和氨基酸來維持，而在腸道疾病中，這些能量和氨基酸可能會增加，因為除了炎癥，腸道內產生的失調也可能增加營養物質的利用，增加其內源性損失。