君子蘭屬植物及其研究現狀

趙興華 吳海紅 岳 玲

(遼寧省農業科學院花卉研究所，遼寧 沈陽 110161)

君子蘭屬植物花如其名，花色繁多，優雅高貴，葉色翠綠，花期長久且株型挺拔如謙謙君子，素有“花中君子”的美名。君子蘭在世界上是最重要的觀賞盆栽花卉之一，在全球各地栽培廣泛，深受文人們喜歡。本文對君子蘭屬植物概況、育種、栽培、組織培養等相關領域的研究現狀進行簡要綜述，并在此基礎上提出君子蘭產業健康發展過程中應注意的問題，期望在為君子蘭實現標準化、工廠化發展過程中提供解決問題的思路。

1 君子蘭屬植物概況

君子蘭屬植物隸屬于石蒜科(Amaryllidaceae)，多年生草本，具鱗莖或根狀莖，葉通?；M長；花型優美，花色艷麗，花被片數6，2輪，雄蕊6枚，子房下位，花期持續觀賞50 d左右，以2～3月份為主，元旦開花需要9月份進行低溫處理。屬于陰生花卉，不宜強光直射。生長溫度適宜范圍在15～25 ℃，長時間處于5 ℃以下，生長發育就會停止。喜歡排水性能好、肥沃的沙質土壤。果為蒴果或漿果。分株或種子繁殖。君子蘭的壽命達幾十年或更長。君子蘭屬觀賞花卉，具有很高的觀賞價值，我國常在溫室進行盆栽生產。全球已發現君子蘭屬原生種植物有7種。包括大花君子蘭(Cliviaminiata)、垂笑君子蘭(Clivianobilis)、花園君子蘭(Cliviagardenii)、有莖君子蘭(Cliviacaulescens)、沼澤君子蘭(CliviaRobustorswamp)、黃花君子蘭(Cliviaminiatavar.citrina)、奇異君子蘭(Cliviamirabilis)。南非共和國是君子蘭屬及各原生種的原產地和分布中心[1]。

在南非納塔爾省Cape鎮的Kirstenbosch國家植物園培育著由4個原種轉變而來的豐富多彩的變種。由于許多野生君子蘭的生態環境受到不同程度的損壞，野生種正在以明顯的速度消失，NBI開始實施保護這些寶貴資源的工程[2]。20世紀30年代，大花君子蘭由日本傳入我國，供達官貴人欣賞。抗戰勝利后在民間流傳、擴散，經過君子蘭愛好者長時間的精心培育，君子蘭新品種越來越多，栽培繁殖技術越來越高，觀賞品質進一步優化提升，市場輻射面積擴展到世界。尤其是長春君子蘭，因葉片亮、厚、寬，四季長青碧綠；花朵直徑大，花色艷麗，觀賞期維持長久；株型優美而譽滿全球?，F在的君子蘭已經成為經濟附加值高的花卉品種之一，市場銷售量巨大，已成為振興鄉村經濟的支柱品種。創新君子蘭品種，改良栽培繁育技術，直接影響君子蘭品質，是發展君子蘭產業的前提保障。

2 君子蘭屬植物研究現狀

2.1 育種技術

君子蘭屬植物從南非發現到引種馴化培育新品種的時間僅僅200多年的歷史。1869年比利時的Cherles Raes以大花君子蘭和垂笑君子蘭為親本，育成了世界上第一個種間雜種—曲花君子蘭(Cliviacyrtaniflora)。它的花呈橘紅色、半開放、半下垂[1]。1917年，E.Neubertt等培育了暗桔黃色Friesdorfer型君子蘭[3]。Theodore Reimers培育出有強壯花梗、排列好看的總苞和美麗顏色和花型的大花君子蘭的園藝變種“Lindeni”。其他種植者，如Ball、Shafer和Schmid等開發了Palman-Garten-Rass等品種[4]。Auckland大學的Ran Yidong等研究了君子蘭屬的系統發育分析和核型進化，為探討屬內種間的進化提供了新途徑[5]。Ran Yidong等研究表明染色體分析是君子蘭在營養生長期確定雜交品種的有效方法[6]。君子蘭是澳大利亞廣泛用作美化環境的庭院植物，有許多育種家持之以恒地從事著君子蘭品種改良的研究。Clliff Groved對君子蘭種質資源的收集奠定了Pen Henr君子蘭繁育基地的基礎，無論是垂笑君子蘭、戈登君子蘭還是有莖君子蘭或它們的雜交種在澳大利亞都可以欣賞到[7]。君子蘭在日本是非常流行的商業化盆栽花卉品種。日本君子蘭育種界的目標是盡可能培育出短而寬葉片的變異的黃花君子蘭[8]。Kagawa大學Hasegawa用大花君子蘭的黃花品系作為父本，以開紅花的矮化品系作為母體進行雜交。在F1代的32個植株，全部顯示淺色無光澤、窄長的葉片和橙紅色花，表明這些性狀具有遺傳優勢。F1代自交后得到黃花的植株，F2代黃花植株的葉數、長度、花數典型地類似于F1的母本，矮化特性得以表達[9]。

我國君子蘭育種資源以垂笑君子蘭和大花君子蘭為主，自20世紀50年代到70年代中期，長春君子蘭愛好者之間用自己培育的君子蘭相互交換種苗，雜交授粉，以葉片的多彩變化為主要育種目標進行新品種選育。長春開始成為中國君子蘭的品種繁育中心、傳播中心。主要品種包括和尚、勝利、油匠、染廠、花臉和尚、黃技師、圓頭、短葉、縞蘭等。1995年培育出全國第一棵開綠花的君子蘭，標志著我國君子蘭的育種目標已向多元化方向發展。目前，君子蘭的新品種選育方法包括基因工程分子育種、常規人工雜交育種、誘變育種等方法。申家恒、姜闖及王沖等對大花君子蘭生理發育性狀進行試驗研究，開展種間、種內雜交授粉，選育特色君子蘭新品種[10～13]。包建忠等應用電離輻射影響大花君子蘭農藝學性狀進行試驗研究，篩選出輻照劑量為4 Gy時，最適宜處理君子蘭種子，既有較高的變異率，又使種子的萌發活力較高[14～15]。揚君 1 號和揚君 2 號是江蘇里下河地區農業科學研究所利用60Co-γ射線輻射誘變技術選育的大花君子蘭新品種[16～17]。雖然多倍體誘導[18～19]、染色體分析[20～21]、分子標記[22～23]及基因克隆[25～26]等技術在君子蘭新品種選育研究中已經有所應用，但還只是在基礎理論方面。應加強對各地區君子蘭不同類型、近緣野生種、變種的基因進行測序分析，研究君子蘭系統發育進化關系，研究其遺傳規律，明確君子蘭基因的起源、構建基因圖譜，利用特異種質資源基因，開展君子蘭特色品種選育創新研究。

2.2 栽培管理技術

經過多年不斷實踐總結，君子蘭培養基質的篩選、生產溫室的栽培環境管理、病蟲害高效防治等生產管理技術措施已經相對完善，已經進入生產的商業化階段。

2.2.1 栽培基質

君子蘭野生種均生長在南非溫暖濕潤，年降水量在1 000～1 500 mm的樹林內。在富含腐殖質、微酸性的疏松土壤中生長茂盛。君子蘭為肉質根，圓柱形，長度可達40～50 cm，根尖的表面密生根毛，怕長期水浸及高濃度肥水浸泡。培養基質呈微酸性，pH值在6.0左右，有一定的保肥保水能力。目前，絕大多數種植者以柞樹葉、松針、河沙或爐渣等不同比例混合，配制成君子蘭栽培基質。劉保安用棉籽殼3份、落葉松針2份、煤球渣1份(以3～5 mm顆粒為好)、珍珠巖1份，將4者均勻混合，配制成了優良的君子蘭栽培基質[27]。趙玉安用進口草炭土作為栽培基質進行了君子蘭的播種繁殖和栽培試驗，表明進口草炭土是比較理想的君子蘭培養基質[28]。王月英等進行幾種培養基質的試驗得出，基質對君子蘭種子萌發率、幼苗生長勢影響較大，鋸末基質的出苗率為97%；珍珠巖基質的幼苗根數多，移栽后生長快速；混合培養基質(泥炭∶椰糠∶沙 = 1∶1.5∶1)對君子蘭葉片發育效果最佳[29]。

2.2.2 栽培光環境

君子蘭在原產地的自然環境中喜弱光照，在散射光照條件下生長、發育、開花結果，屬于耐陰植物。在生產栽培過程中，依照月份算11月～2月全光照，不遮光；3月上午10：00至下午2：00遮光；4～5月上午9：30至下午3：00半遮光；6～9月上午9：00至下午6：00遮光；10月上午10：30半至下午4：00遮光。邵丹等對君子蘭光合特性進行了研究，結果表明君子蘭凈光合速率在10：30左右達到最高值；二氧化碳飽和點為740～830 μmol/mol；光補償點為21～45 μmol/(m2·s)；光飽和點為380～420 μmol/(m2·s)[30]。王永志通過研究君子蘭適宜光環境得出，在可見光范圍內，葉綠素合成效果隨著波長增加，合成效果表現越差，甚至發生葉片黃化現象；采用多種LED光源可模擬自然光中的可見光譜分布，紅黃色 LED光對提高脈紋品質有促進作用；藍紫色LED光下的葉片，有明顯的矮化現象；夏季覆蓋籃紫色塑料膜可提高君子蘭整體產品品質[31]。

2.2.3 栽培肥料

君子蘭依據據生長階段不同，進行不同配方的肥料處理。營養生長期以N肥為主，生殖生長時期以P、K肥為主。以薄肥勤施為原則，濃度高的肥料容易造成根系損傷。視君子蘭生長勢狀況，生長旺盛季節，薄肥每7 d灌根1～2次。郭秀珠等研究了君子蘭不同物候期植物體營養含量及營養液吸收特性，提出君子蘭在夏季高溫時期(6月10日～ 9月10日)是休眠季節，生長發育慢，可以不進行施肥處理[32]。君子蘭花期對N、P、K、S等肥料的需求旺盛，應增加肥料供給。不同季節的君子蘭的營養元素含量有差異，因此，君子蘭的不同生長時期，營養液的配方要進行調整。

2.2.4 花期調控

君子蘭正常開花時間是每年的2～4月份，無法滿足年宵花市場需求?？赏ㄟ^低溫及激素處理調控花期，實現君子蘭周年開花。宋雨桐研究得出，大花君子蘭為一年多次花芽分化類型，4年生以上的大花君子蘭，存在2個花序的較多，君子蘭葉片數量與花芽之間存在直接的聯系，大花君子蘭生長12片葉以后，每4～5片新生葉片長成后，就會萌發出一個花芽[33]。大花君子蘭在 9 月初，進行低溫10 ℃處理，能刺激大花君子蘭提前抽出花箭，使其在元旦春節前開花。孫會軍等利用赤霉素對君子蘭花期調控的研究表明，選用3年生成熟君子蘭，8月初進行赤霉素處理，結果表明每天噴施1次200 mg/L赤霉素后植株的抽箭率最好，最先達到100%[34]。

2.3 組織培養

君子蘭的雜交后代都是高度雜合體，母本優良性狀通過種子繁殖途徑一般難以保持，分株繁殖屬于無性繁殖，能保持母本優良性狀，但繁殖系數低，難以在短時間內形成規模化，遠遠不能滿足精品君子蘭進行規模化、商業化生產的要求。組織培養技術在短時間內能夠實現精品君子蘭的工廠化擴繁，是君子蘭進行快速、高效繁殖的方法。刑桂梅等以君子蘭‘油匠’的花器官(胚珠、花絲、花瓣)為外植體，進行離體組織培養快繁技術研究，結果表明：采用0.1%升汞進行外植體消毒殺菌10 min，污染率僅為9.9%，效果良好；不同花器官誘導愈傷組織與分化效果不同，花瓣誘導率達到15.6%，分化率達到57.1%；花瓣誘導分化及愈傷組織的能力與蔗糖的濃度、植物激素種類與濃度、花蕾成熟度等因素相關，培養基最適合的組合配方為MS+2，4-D 2.0 mg/L+BA 1.0 mg/L+NAA mg/L+蔗 糖3.0%，花 蕾 的 適 宜 長 度 為0.6～1.0 cm[35]。劉敏等認為花瓣愈傷組織在MS+NAA 0.01 mg/L+BA 0.5 mg/L+ZT 1 mg/L培養基上，可以陸續分化出2～3枚葉片。合子期胚珠經過210 d左右的離體培養后，生成粗壯胚根，分布白色、濃密根毛，繼續培養15 d左右，萌發出光亮的子葉[36]。高巍等認為以君子蘭未授粉子房培養外植體的適宜形式是胎座連同胚珠，適宜培養基配方為MS+2，4-D 1 mg/L+KT 2 mg/L[37]。范子南研究大花君子蘭幼胚培養，其胚狀體采用MS培養基(其中大量元素 減 半)，附 加ZT 1 mg/L，NAA 0.2 mg/L，IAA 0.2 mg/L，蔗糖1.5%、瓊脂0.65%、pH5.8%，在溫度25±1 ℃、光照1 200 lx(10 h/d)下培養20 d后即誘導出芽，轉入壯苗發根培養基：MS培養基(其中大量元素減半)、附加BA 0.05 mg/L、IBA 0.2 mg/L、IAA 0.6 mg/L，蔗糖、瓊脂、pH及培養條件同上。培養20 d后即長出葉片并發根2～3條[38]。奚惕等利用莖切段為外植體成功誘導出苗[39]。鮑雪珍等采用君子蘭成熟子房為外植體，研究君子蘭組培技術，實現了“一次成苗”[40]。

3 展望

我國君子蘭經歷半個多世紀的不斷改造，在葉片上展現出寬、短、圓、厚、硬、花、亮、蹦、膩、挺、彩等多種優良觀賞性狀，培育出許多君子蘭精品、珍品，取得了令人矚目的成就。外國人不注重葉片的美感，把君子蘭的花色、花型培育得更加多彩多姿，不僅有常見的紅色和黃色，還有白色、綠色以及復色的稀有花色；花瓣的形狀也有多種變化，已經培育成功重瓣君子蘭品種。加大我國君子蘭育種科研投入，特別重視花色育種研究，加強中外的交流與合作，收集君子蘭種質資源，解析重要性狀，充分挖掘特異種質，明確君子蘭的遺傳機制，創新種質資源，培育有自主知識產權，花、葉俱美的君子蘭新品種具有重要意義。傳統的雜交育種方法周期長，選育方向隨機性大。應用組織培養技術，通過遠緣雜交、誘變育種、細胞突變體育種等，結合DNA分子標記輔助育種和轉基因育種等現代生物學技術，開展綜合育種，可以增加目標性狀的可預見性，提高育種效率，選育出性狀更為優良的君子蘭品種。

君子蘭生產經營模式以一家一戶的碎片化、小規模為主體，地域分布零散，組織化程度低，栽培設施設備差，缺少龍頭企業標準化生產經營模式。應以提質增效為目標，鼓勵科研機構和企業聯合，對君子蘭栽培繁育、生產設施設備、營銷策略等全產業鏈進行技術攻關，組建君子蘭產業研發攻關團隊，整合產業鏈相關數據，開展互聯網+，建成公益屬性的君子蘭產業發展數據庫。以市場需求為指導，改變傳統銷售模式，利用電商平臺降低管理成本，提升產品市場競爭力，促進君子蘭產業健康可持續發展。