米心水青岡譜系地理學(xué)研究

鮑 琴

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，江西 南昌 330045)

1 米心水青岡譜系地理研究背景和問題

1.1 背景

地球進(jìn)入中中新世以后，大氣溫度不斷下降，進(jìn)入第四紀(jì)(距今約2.5百萬年，Ma)，地球氣候常常會(huì)發(fā)生劇烈的波動(dòng)，冰期-間冰期交替出現(xiàn)，引起生物大規(guī)模的反復(fù)遷移，甚至生存災(zāi)難[1，2]。生物避難所在生物免遭劫難方面發(fā)揮了重要作用，研究第四紀(jì)冰期潛在植物避難所，對(duì)了解當(dāng)今植物分布格局和未來的演變具有重要意義，是全球變化生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題[3]。中國(guó)亞熱帶地處歐亞大陸東部，由于青藏高原的隆升和亞洲季風(fēng)的影響，第四紀(jì)大陸冰川沒有發(fā)育，是世界著名的生物冰期避難所。但是，中國(guó)亞熱帶第四紀(jì)也經(jīng)歷了巨大的氣候變化，植物分布區(qū)發(fā)生了巨大的變化。殼斗科(Fagaceae)水青岡屬(Fagus)是亞熱帶山地落葉闊葉林和常綠落葉闊葉混交林的建群種，是研究植物生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)的關(guān)鍵類群之一。第三紀(jì)，水青岡在我國(guó)分布很廣，在東北地區(qū)也有分布，第四紀(jì)初期，水青岡分布區(qū)急速減小，從中國(guó)北方向南方退縮，僅分布在南方亞熱帶地區(qū)。冰期結(jié)束后水青岡并沒有像歐洲水青岡一樣由南部重新擴(kuò)散到我國(guó)北部，而是保留在亞熱帶地區(qū)并迅速擴(kuò)張[4]。米心水青岡(FagusenglerianaSeem.)是我國(guó)水青岡屬植物中分布最北，分布最廣，垂直分布最高的樹種[5]，是揭示第四紀(jì)冰期潛在植物避難所和了解當(dāng)今植物分布格局和未來的演變的關(guān)鍵材料。1987年Avise提出的譜系地理學(xué)(phylogeography)理論[6]，它利用基因譜系的空間分布，探討近緣物種種間和種內(nèi)居群分布格局的歷史成因及演化過程，廣泛地應(yīng)用于闡述不同植物種類的生物地理歷史，成為檢驗(yàn)冰期避難所和冰期-間冰期分布區(qū)變遷最常用的工具。

1.2 當(dāng)前研究存在的問題

目前針對(duì)水青岡屬的譜系地理研究主要針對(duì)歐洲和北美地區(qū)水青岡屬植物[7，8]。米心水青岡的研究主要集中在形態(tài)學(xué)[9，10]和在個(gè)別地點(diǎn)的遺傳多樣性研究[11，12]，關(guān)于該種譜系地理方面文章屈指可數(shù)。雖然被子植物葉綠體基因組為母系遺傳，可以追溯植物分布區(qū)歷史，但是，整個(gè)葉綠體基因組是一個(gè)連鎖的位點(diǎn)，不能反映整個(gè)植物基因組的信息；而且由于母系遺傳，葉綠體基因組不能反映父系的信息；同時(shí)，由于技術(shù)水平的限制，所選位點(diǎn)多為單個(gè)位點(diǎn)，不能準(zhǔn)確反映遺傳多樣性的真實(shí)水平。近年來，由于分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，核基因在譜系地理學(xué)中的應(yīng)用越來越廣泛。采用多個(gè)核基因位點(diǎn)不僅可以較為全面的反映整個(gè)生物基因組的遺傳變異，避免單個(gè)位點(diǎn)的偏差，還可以采用不同的數(shù)據(jù)分析手段，全面反映植物的進(jìn)化歷史。同時(shí)，核基因?yàn)殡p親遺傳，可以同時(shí)反映雙親的遺傳信息。

Peterson&Vieglais提出了基于生物多樣性信息學(xué)的生態(tài)位模型(Ecological Niche Modeling)[13]，生態(tài)位模型是利用物種已知的分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量，根據(jù)一定的算法運(yùn)算來構(gòu)建模型，判斷物種的生態(tài)需求，并將運(yùn)算結(jié)果投射至不同的時(shí)間和空間中以預(yù)測(cè)物種的實(shí)際分布和潛在分布。近年來，生態(tài)位模擬與譜系地理學(xué)結(jié)合，在揭示第四紀(jì)植物分布區(qū)變遷研究中發(fā)揮了巨大作用。

2 國(guó)內(nèi)外研究動(dòng)態(tài)和水平

2.1 中國(guó)亞熱帶植物譜系地理學(xué)研究進(jìn)展

近20多年來，我國(guó)科學(xué)家對(duì)采用分子譜系地理學(xué)手段對(duì)中國(guó)亞熱帶植物分布區(qū)變遷開展了深入研究。如田雙基于全分布區(qū)采樣和不同遺傳標(biāo)記，系統(tǒng)研究了不同地質(zhì)和氣候變化事件對(duì)中國(guó)亞熱帶3種森林植物青錢柳、大血藤和血水草遺傳多樣性和譜系地理格局的影響[14]。胡菀以常綠闊葉林特征性植物鉤栲、紅楠和木荷為研究對(duì)象，采用比較譜系地理學(xué)的方法，揭示3個(gè)物種第四紀(jì)冰期避難所、冰期-間冰期遷移規(guī)律以及第四紀(jì)氣候變化對(duì)3種常綠闊葉樹分布區(qū)變遷、群體分化的影響[15]。現(xiàn)有研究表明，在第四紀(jì)，部分植物如三葉青(Tetrastigma hemsleyanum)在冰期基本保持原地不動(dòng)[16]。然而，Xu J[17].已證實(shí)位于此區(qū)域的亞熱帶植物符合擴(kuò)張-收縮模型，如華南五針?biāo)?Pinus kwangtungensis)，在冰期向溫度較高的平原地帶擴(kuò)張，間冰期收縮到山頂?shù)臏囟冗m宜區(qū)[18]。中國(guó)亞熱帶植物譜系地理格局和分布區(qū)變遷模式已基本揭示，如多個(gè)避難所、有限的間冰期/冰后期擴(kuò)散、個(gè)性化應(yīng)對(duì)氣候變化等等。但是，中國(guó)亞熱帶植物第四紀(jì)分布區(qū)的變遷模式非常復(fù)雜[19]，單純的譜系地理學(xué)研究可能不能準(zhǔn)確解釋亞熱帶植物在第四紀(jì)的變遷模式。將生態(tài)位模擬納入譜系地理學(xué)研究可能會(huì)對(duì)定位潛在避難所提供幫助。

2.2 生態(tài)位模擬在中國(guó)亞熱帶植物譜系地理學(xué)中的應(yīng)用

國(guó)內(nèi)對(duì)生態(tài)位模型理論的建模主要集中在將一些成熟的生態(tài)位模型運(yùn)用到預(yù)測(cè)有害生物入侵風(fēng)險(xiǎn)等級(jí)評(píng)估及物種潛在地理分布方面[20,21]，廣泛應(yīng)用的模型主要是已經(jīng)被計(jì)算機(jī)語言程序化的Domain、Bioclim、GARP、MaxEet等模型。氣候變化對(duì)物種地理分布有很大的作用，生態(tài)位模型可以很好地分析出具體產(chǎn)生了什么影響。生態(tài)位模型在保護(hù)瀕危物種方面也有很大的作用。Wang結(jié)合遺傳序列數(shù)據(jù)和生態(tài)位模型，解決了過去氣候波動(dòng)對(duì)東亞山地鳥類綠背山雀(ParusMonticolus)分布、遺傳多樣性和種群動(dòng)態(tài)的影響[22]。這一研究成果表明了將生態(tài)位模擬運(yùn)用到譜系地理學(xué)研究中的有效性和重要性。

3 討論

采用分子譜系地理學(xué)的理論和方法，通過米心水青岡群體遺傳變異時(shí)空變化的研究，并結(jié)合已有的比較豐富的中國(guó)水青岡屬古植物學(xué)資料，探討中國(guó)米心水青岡冰期避難所和冰期-間冰期遷移規(guī)律，在譜系地理學(xué)研究中運(yùn)用多基因位點(diǎn)的遺傳標(biāo)記比單一的遺傳標(biāo)記能更全面地反映種群的遺傳格局和演化歷史，對(duì)于全面反映種群的譜系格局和演化歷史具有重要意義[23]；加入生態(tài)位模擬，判斷米心水青岡的實(shí)際分布和潛在分布，生態(tài)位模型的發(fā)展以及末次間冰期和末次最大冰期高分辨率環(huán)境圖層的建立，為深入了解譜系格局成因、種群歷史動(dòng)態(tài)、冰期避難地等提供了新的契機(jī)。

將核DNA序列數(shù)據(jù)與生態(tài)位模型相結(jié)合，不僅可以深入理解中國(guó)水青岡屬植物分布區(qū)形成的歷史，促進(jìn)水青岡屬植物系統(tǒng)與演化的研究，為保護(hù)和利用水青岡屬這類重要的森林樹種奠定了良好的基礎(chǔ)，也有助于理解中國(guó)亞熱帶地帶性植被和生物多樣性形成的歷史。同時(shí)也為全球氣候變暖的背景下，自然保護(hù)區(qū)間生境走廊的建設(shè)提供了理論基礎(chǔ)。