主要木本油料作物授粉技術研究現狀及利用策略

夏劍萍 徐紅梅 盧宗榮 楊瓊 劉力萍 郭毅 查玉平 洪承昊 張銳

摘 要： 為提高木本油料作物的產量和質量，解決低產低效的瓶頸問題，綜述了油茶、核桃、油用牡丹、油橄欖等主要木本油料作物授粉和授粉技術研究現狀，提出開展人工授粉、家養蜂、野生傳粉昆蟲相結合的授粉技術利用策略，為探索建立木本油料產業綠色發展新路徑提供理論支撐依據。

關鍵詞： 木本油料作物;油茶;授粉技術;蜜蜂

中圖分類號：S89?? 文獻標識碼：A?? 文章編號：1004-3020（2021）05-0061-04

我國現有木本油料樹種200多種，種仁含油率達50%～60%的有50多種，其中油茶、核桃、油橄欖、油用牡丹等10余種已成為食用油料作物，2020年我國木本油料作物種植面積約0.13億hm2，產出木本食用油約150萬t。木本油料產業是一項利國利民的民生工程、生態工程，提高木本油料作物種植效益、推動產業健康持續發展，對于林業高質量發展和維護國家糧油安全具有十分重要的戰略意義。

木本油料作物要兼顧營養生長和生殖生長，通常需要5～10 a的時間達到生殖成熟形成種子并產生收益，具有生產周期長、前期投入大、“回本”和收益時間長等顯著特點，與以營養生長和獲取木材為主要目的的用材林生產管理過程不完全相同。長期以來，我國林業生產者習慣遵循用材樹種相對粗放的生產管理方式對待木本油料作物，造成目前油茶單產低、油橄欖只開花不結果、核桃落花落果嚴重、油用牡丹產量低等一系列問題，這些問題已成為當前制約我國木本油料產業發展的瓶頸。

蟲媒是木本油料作物異花授粉的主要形式，由于林業生產管理粗放，對林間野生傳粉昆蟲的傳粉功能認識不夠。隨著近年來我國林業產業化、規模化發展，各地為實現產地知名度和經濟效益，常選擇樹種區域化或品種單一的種植模式，導致野生傳粉昆蟲在作物花期有充足的食物來源，而其它時間沒有食物來源。這種食物源的時間斷裂狀態，使林內野生傳粉昆蟲種類和數量少，不能達到為作物傳粉要求。如果作物不能正常授粉或授粉不充分，“只開花不結果”就十分現象嚴重。因此，如何低成本、高效率地將花粉傳遞到柱頭上，有效萌發，成功坐果結實，是木本油料作物生產上不可或缺的生產環節。本文主要綜述和討論油茶Camellia oleifera、核桃Juglans、油用牡丹Paeonia、油橄欖Olea europaea等作物低產低效改造中的授粉技術和利用策略，為建立木本油料產業綠色發展新路徑提供理論支撐依據。

1 蜜蜂授粉對作物的影響

植物的花經過蜜蜂反復授粉，增加了花柱頭上的花粉量，這些花粉會產生群體效應，使花粉萌發加快，花朵受精速度提升，從而使植物實現充分受精，提高坐果率[1]。目前，中國對蜜蜂授粉依賴性較強的作物主要有牧草、木本水果和大田瓜果等六大類，32種，木本油料作物對蜜蜂的依賴度研究較少。蜜蜂授粉不僅可以提高作物的產量、油料作物的含油量和品質，增加種子數量和活力[2]。蜜蜂授粉可改善生態環境、修復植被。張明海等應用蜜蜂授粉，提高了人工種植的植物繁殖率，促進了荒漠植被恢復[3]。利用蜜蜂授粉，可縮短作物的生長周期，提高果實品質，提高作物抵御不良氣候條件的能力[4]。

2 木本油料作物授粉和授粉技術

作物主栽品種類型、授粉樹配置和配置比例、氣候條件和栽培管理等都是授粉成功的重要影響因子，作物沒有授粉會導致直接落花落果，授粉不良會導致果實畸型、種子量少，品質差的現象。如核桃、油橄欖花后30 d，油茶3～4月的大量落果，可達落果總量的30%～50%。

通過修枝、施肥等栽培管理措施可以提高作物產量20%～50%，甚至100%，雖然常有人認為沒有必要人工進行授粉干預，但事實是科學的栽培管理技術，為作物正常生長發育提供了適宜的光熱、水肥條件，保障林間自然授粉后的果實正常發育，形成產量，但盡管栽培管理技術的科學化，還是不能從根本上提高自然授粉的座果率，達到提高產量的目的。因此，當傳粉媒介適宜時，作物得到充分授粉，通過配合科學的栽培管理技術，才能達到高質高產穩產的目標[5]。

2.1 木本油料作物開花結果特性

木本油料作物低產低效與繁育系統本身的生物生態學存在直接關系，如花綜合特征、花各性器官的壽命、花開放式樣、自交親和程度和交配系統，它們結合傳粉者和傳粉行為是影響生殖后代遺傳組成和適合度的主要因素，其中交配系統（育性）是核心。油茶花兩性，異花授粉，自花不育，深秋至冬季開花，花粉粒大而且黏，花果同期，花蜜中含有半乳糖、生物堿等，目前生產中自然坐果率不到3%[1]。

核桃花單性，3～4月雄先花，異花授粉，風媒花，自然坐果率5%以下[6]。油用牡丹為兩性花，頂生，4～5月開花，因花枝粗細不同而開花次序不同，呈現大花枝早花，小花枝晚花，過小枝不花。栽植主要有鳳丹牡丹P.ostii ‘Fengdan和紫斑牡丹P.rockii 2個品種群，可自花授粉，坐果率在58.5%～89.0%[7]。油橄欖為圓錐花序，腋生，兩性花，4～6月開花，牛二利調查發現尼Ⅰ、豆果和柯基3個品種自花坐果率為1.1%～4.2%，自然坐果率和異花坐果率分別為3.1%～9.9%和2.4%～10.3%[8]。油橄欖在自然授粉下約85%的胚珠授粉受精過程不能完成，在一定程度上影響其坐果[9]。

2.2 不同授粉措施及效果

（1）授粉樹配置。授粉品種配置時必須根據油茶品種的生殖生物學特點出發，不僅僅要考慮盛花期重疊，更要考慮油茶品種的雄性不育、品種間的親和程度等，才能科學合理的配置授粉品種[10]。在4種木本油料作物中油茶制定了相關栽培品種配置技術規程，其它的樹種在品種的配置方面文獻較少，油用牡丹沒有相關文獻，核桃類僅3篇文獻，油橄欖僅8篇文獻。

（2）人工授粉。在農業上人們利用水稻、玉米等風媒花的特點直接拉繩趕花、掛袋揚花;蘋果、獼猴桃等蟲媒花直接對花，采集花粉稀釋后毛筆點花，手持噴霧器、背負工噴霧器、無人機等噴花粉等方法進行人工授粉，人工授粉存在成本高，耗時長，花粉來源單一的缺點。

核桃生產上人們常通過抖授來提高授粉效率，方法是將花粉收集后放在有網眼的紗布袋內，掛于竹竿，人舉著竹桿邊走邊抖動花粉袋，或掛于地勢高的上風處任其自然散粉。張慧娟將核桃花粉用電熱毯鋪報紙干燥后與白糖和水按1∶5∶3000的比例稀釋，采集的花粉與淀粉按1∶10比例稀釋用醫用喉頭噴粉器噴粉坐果率可提高10%～20%[11]。亞林所在花粉處理、調配技術、種間直感效應等研究的基礎上，在浙江富陽、淳安山核桃推廣無人機授粉技術，株產量提高35.0%，單果重增加15.9%，作業效率是人工授粉的30～50倍。

油茶應用了人工授粉方法——吸管套柱法進行了小面積試驗，河南省林科院無人機油茶授粉初見成效增產顯著。

通過資料查詢得到8種油用牡丹、5種核桃授粉裝置專利，2種油橄欖花粉液、1種油茶花粉液配置專利，人工授粉技術手段逐漸成熟并在生產中得到應用。

（3）家養蜂授粉。與農業生產成熟的授粉技術不同，在林業上僅油橄欖開展了對蜜蜂授粉依賴度的研究，其依賴度為0.01，而油茶、油用牡丹、核桃等相關研究較少。蜜蜂授粉效率高，對果實安全。油茶花蜜會引起蜂群爛籽，被列為有毒蜜源植物，家養蜂為油茶授粉通常需要特別的干預手段，如果方法不當，蜂群損失較大，因此蜂農常避開油茶。何萬裕經過14 a的馴化，獲得了健康、繁殖力強，對油茶花粉蜜的毒性產生了抗性的意蜂群;繁育出的新種群，釋放至油茶林中采蜜授粉積極性高;經馴化的油茶授粉意蜂群的爛籽率僅為2‰，低于5‰的正常爛籽水平，不產生中毒現象，采蜜授粉正常;油茶蜂王能正常繁育擴群[12]。姜增杭認為中蜂對花蜜毒性抗性強于意蜂[13];伊作林等提出了培育強群，保障水源、飼喂解毒劑的蜜蜂安全有效采集油茶蜜粉資源的建議[14]。李林庶以騰沖紅花油茶為研究對象，意蜂自由式授粉油茶坐果率達25.1%。

油用牡丹富含花粉，沒有蜜腺，由于獲取的報酬只有花粉，對蜜蜂的吸引力也較差，需要對蜜蜂進行獎勵性的飼喂。通過箱內放置50%糖水喂糖器、飲水器，定期補充和更換糖水和飲用水，洛陽市用網室大棚試驗得到蜜蜂授粉可以顯著提高‘鳳丹牡丹的單株籽粒數、籽粒重，西方蜜蜂授粉的結籽率比自花授粉的結籽率提高66.37%，比大田自然授粉提高39.99%[15]。利用地熊蜂為‘鳳丹牡丹授粉時，結籽率平均為（54.67±3.25）%，顯著高于空白對照[16]。任利益試驗得到‘鳳丹以異花授粉為主，銅陵‘鳳丹、自花為父本時，平均結實量分別為40.50粒/朵、6.75粒/朵，單籽粒質量0.29 g、023 g，異花授粉的產量和質量明顯高于自花授粉[17]。

2～3 a核桃每公頃果園配置1箱蜜蜂群，蜂箱距離不超過500 m，核桃花粉泡水噴灑蜂群或在蜂箱口放置核桃花粉，訓練提高蜜蜂采粉的專一性后，可提高核桃幼樹的坐果率[18]。

（4）野生傳粉昆蟲研究。野生傳粉昆蟲是作物無干預的自然傳粉者，增加野生傳粉者的數量，是促進作物產量和作物區生態平衡的重要手段。木本油料作物中油茶的野生傳粉昆蟲具有專性和特色，研究人員開展的研究較多，對油茶野生傳粉昆蟲進行了調查：何學友等。

發現福建有24種，其中膜翅目昆蟲有11種[19];羅輯發現廣西有54種[20]，黃敦元發現湖南有30余種。篩選得到油茶地蜂、大分舌蜂、紋地蜂、湖南地蜂等土棲蜂是油茶主要的野生傳粉昆蟲，其中大分舌蜂是最高效的傳粉昆蟲[21]。

1979年湖北省林科院在麻城五腦山引進大分舌蜂進入結果初期的油茶幼林，在一定程度上提高了坐果率;2005年江西林科院在江西宜春試驗表明，林內平均分布油茶地蜂5～10頭/株時，油茶坐果率可達30%以上[22];重慶師范大學對大分舌蜂和油茶地蜂的生物學和營巢生物學開展了大量研究，在湖南通道、江西鄱陽等地成功開展異地引放昆蟲，坐果率平均提高2～3倍。

3 木本油料作物授粉存在的問題

（1）管理者與生產者授粉知識缺失。生產中林農對農作物授粉的認知度比木本作物高，對核桃授粉的需求認知度較油茶、油用牡丹、油橄欖高。木本油料作物的低產低效是產業發展中的主要阻礙，如油茶經歷了70年代和90年代的兩輪快速發展期，科研人員已經攻關了種質資源，修剪、施肥、病蟲害防治等栽培技術，但是產量依舊低下，在一定程度上是由于對授粉知識的缺失導致不合理的規劃和生產經營方式造成的。在種植區發現，大部分管理者和生產者都不清楚油茶在自然界是由大分舌蜂和油茶地蜂等土棲蜂進行傳粉，更不了解這類蜜蜂的生物學性和營巢特點，甚至有的管理者要求油茶林內沒有雜草，林下干凈美觀，大量施用除草劑，直接殺滅了野生傳粉昆蟲，破壞了野生傳粉者的棲息地。有的生產者在采集油茶果時，擔心被蜂蟄傷，通過煙熏等手段直接消滅野生傳粉昆蟲。

此外，由于國家政策扶持較大，趨利心態，品種使用較混亂，許多地區的生產者在栽培時，選擇了不適合當地栽培的樹種，導致病蟲害發生嚴重，沒有進入掛果期就表現較差;有的生產者為了追求利益的最大化，沒有配置授粉品種，導致粉源不足，難以掛果。

（2）授粉相關政策和技術標準制定不完善。在標準網以授粉為關鍵詞搜索發現相關內容有59條，其中58條為農業領域，僅安徽有一個薄殼山核桃授樹配置相關的技術規程。因此林業生產者在授粉技術的研究方面還較薄弱。產生的原因，一方面是對木本油料作物開花結實等生殖生長特性不了解;二方面木本油料作物回本獲利時間較長，導致許多生產者認為投入的越多虧損的越多，與其這樣，還不如不投入靠天收。農業實踐經驗表明任何一種作物要獲得較大的經濟效益都應該進行科學的種植和管理，而這種科學管理是需要技術的支撐，因此在栽培技術相對成熟的基礎上突破產量低、效益低的瓶頸，開展作物授粉技術的研究是重要途徑。

（3）多學科聯合攻關不足。在研究的過程中，往往修枝、水肥管理、病蟲害防控都是由不同的學科人員開展，較少將作物與環境作為一個整體開展系統的研究，導致研究存在面性，實踐中可操作性差，難以推廣應用。如油橄欖作為一種引進樹種，在我國產量一直較低，我國大部分地區與油橄欖原產地氣候條件不同，油橄欖花期雨水較多的情況下，如何提高授粉率;核桃的花期在早春，油茶的花期在深秋至冬季，花期常出現低溫，降雨，蜜蜂不活躍，對花粉的傳遞產生較大的影響。如何解決不利氣候條件作物的授粉問題，可以考慮多學科開展聯合攻關。

（4）蜜蜂授粉服務業發展滯后。在歐洲蜜蜂授粉增加的產值是養蜂業自身產值的143倍，利用蜜蜂授粉已發展成為一項提高經濟效益、生態效益、社會效益的獨特產業，占據著第三大家禽的位置。我國作為養蜂大國，蜂農主要的收益還是來源于蜂產品自身，追逐蜜源進行生產、蜜蜂商品化還處于發展初期。

木本油料作物多生長在山區，地形復雜，產業的集約化和機械化程度低，養蜂業為產業增產增收潛力廣闊。利用蜜蜂為農作物授粉提高產量是水果、設施農業農民的共識，然而蜂農對目前國家大力發展木本油料、助力保障我國糧油危機政策不熟悉，蜂農主動參與到木本糧油授粉業的意識淡泊。

4 木本糧油授粉技術策略

（1）科學普及授粉知識。加大木本油料作物授粉知識的普及，在了解的基礎上才能應用，才能從根本上提高作物產量，增加種植者的收益和信心。

（2）制定相關的政策和技術規程。通過政府政策引導，引導木本糧油作物授粉業的發展，在科學技術研究和社會實踐經驗的基礎上標準化實施授粉的科學性、規范性、時效性，提高木本油料作物的產量和品質。

（3）開展授粉技術研究。一是在林間野生傳粉昆蟲不足的情況下，研究以無人機授粉為主的人工授粉技術，著重開展主栽培品種和授粉品種配置研究;花粉液稀釋技術研究;無人機專用施粉噴頭研究。二是研究家養蜂的管理和釋放技術，家養的意大利蜂和中蜂為社會性昆蟲，種群密度大，可以快速的繁殖，是當前為大面種作物進行授粉的最佳蟲源，木本油料作物存在缺少花蜜或花蜜有毒的問題，重點開展家養蜂補飼和解毒研究，授粉蜂商品化研究;三是研究專性野生傳粉昆蟲，重點開展在林間營建昆蟲野生保護帶，恢復和重建野生傳粉昆蟲適生環境研究;野生傳粉昆蟲引放技術研究;在作物的生產區域使授粉昆蟲——作物達到平衡，減少人工干預授粉的目的。

（4）推進授粉產業的發展。蜜蜂授粉是實現綠色農業的有機組成，建議各級政府在推動木本油料作物栽培種植的同時，配置相關的政策引導、鼓勵林農積極投入更多的精力和資本進行木本糧油作物的生產，引導、鼓勵蜂農將蜜蜂商品化，進入授粉領域，制定相關的可實施的技術標準，使林農可以科學種、養，提高作物的產量。

參 考 文 獻

[1]Milfont M D O，Rocha E E M，Lima A O N，et al.Higher soybean production using honeybee and wild pollinators，a sustainable alternative to pesticides and autopollination[J].Environmental Chemistry Letters，2013，11（4）：335-341.

[2]張旭鳳，武文卿.蜜蜂高效授粉技術[M].鄭州：中原農民出版社，2018.

[3]張明海，張石勝，張少斌.蜜蜂授粉技術在荒漠植被恢復中的應用[C]，第九屆亞洲養蜂大會論文摘要集.中國養蜂學會，2008：1.

[4]何亞平，劉建全.植物繁育系統研究的最新進展和評[J].植物生態學報，2003，27（2）：151-163.

[5]黃家興，吳杰，高麗嬌.蜜蜂為農作物授粉的優越性及經濟貢獻[J].中國蜂業，2013，64（30）：26-29.

[6]何汶椿，肖千文，蒲光蘭，等.5種早實核桃花粉對‘雙早核桃坐果率與品質的影響[J].湖南農業大學學報（自然科學版），2017，43（3）：266-269.

[7]司冰，張延龍，牛立新，等.油用牡丹‘鳳丹的授粉品種試驗[J].北方園藝，2016（20）：58-61.

[8]牛二利，傅玉樓，劉麗娥，等.南方油橄欖適宜良種及其授粉品種篩選[J].核農學報，2021，35（4）：960-968.

[9]姜成英，史艷虎，吳文俊，朱振家.油橄欖授粉受精和胚胎發育過程觀察[J].廣西植物，2016，36（9）：1026-1031，1106.

[10]劉慧敏，敖書飛，烏云塔娜.‘湘林系列油茶授粉品種配置模式研究[J].中南林業科技大學學報，2016，36（4）：17-24.

[11]張慧娟.核桃人工授粉技術[J].現代園藝，2017（22）：22.

[12]何萬裕，李君華，尹鑫.油茶授粉意蜂馴化與繁育[J].湖南林業科技，2019，46（6）：44-48.

[13]姜增杭.油茶放蜂授粉采蜜試驗小結[J].江西林業科技，1985（4）：12-16.

[14]伊作林，漆文芳，丁景萍.蜜蜂授粉在油茶生產中的應用研究進展[J].中國蜂業，2013，64（1）：36-37.

[15]張凱月.蜂媒授粉對油用牡丹產量、品質和市場價值的影響[D]鄭州：河南科技大學，2019.

[16]張凱月，賀春玲，陳玲玲，等.地熊蜂在油用牡丹鳳丹上的傳粉生態學研究[J].河南農業科學，2019，48（8）：102-109.

[17]任利益.鳳丹油用新品種初選研究[D].楊凌：西北農林科技大學，2016.

[18]孫濤.核桃幼樹授粉技術[J].北京農業，2007（10）：32.

[19]何學友，蔡守平，熊瑜，等.福建省油茶林主要傳粉昆蟲種類及訪花行為[J].福建林業科技，2010，37（4）：1-5，30.

[20]羅輯，趙程劼，黃華艷，等.廣西油茶傳粉昆蟲多樣性調查[J].廣西林業科學，2014，43（1）：61-65.

[21]黃敦元，何波，谷平，等.油茶傳粉昆蟲研究現狀與方向的探討[J].環境昆蟲學報，2017，39（1）：213-220.

[22]湖北省林科所.油茶大分舌蜂觀察試驗初報[J].湖北林業科技，1982（4）：43，48.

（責任編輯：唐 嵐）