溪邊鳳尾蕨的地理分布格局

馬長旺 郎月婷 郭芮 于靖 楊東梅

摘? 要：為探究溪邊鳳尾蕨的地理分布規律，本文在野外考察的基礎上，搜集了世界30個大型植物標本數據庫中溪邊鳳尾蕨的標本采集信息，采用Arc-GIS軟件、Excel軟件建立溪邊鳳尾蕨不同地理范圍的地理分布圖和海拔高度分布圖，分析其地理分布與河流分布、氣候因素、地形等之間的相關性。結果表明：在世界范圍內，亞洲為溪邊鳳尾蕨分布中心;在亞洲范圍內，中國和日本為分布中心;在中國范圍內，長江流域附近為分布中心;在日本范圍內，中南部沿河地區為分布中心。從氣候類型來看，溪邊鳳尾蕨主要分布在北回歸線附近的亞熱帶季風氣候區，少量分布在赤道附近的熱帶季風氣候區和熱帶雨林氣候區，這都表明其喜溫暖的環境。同時，其分布地點主要為大陸內部的河流附近、臨海地區或者島嶼，表明其喜歡濕潤的環境。在海拔分布上，溪邊鳳尾蕨在洲間、國家間、省區間的海拔分布范圍差異明顯，這可能與經緯度、地形、細胞型等因素有關。

關鍵詞：溪邊鳳尾蕨;地理分布格局;Arc-GIS

中圖分類號：Q948.2????? 文獻標識碼：A

Geographical Distribution Pattern of Pteris terminalis

MA Changwang， LANG Yueting， GUO Rui， YU Jing， YANG Dongmei*

College of Horticulture， Hainan University / Key Laboratory for Quality Regulation of Tropical Horticultural Plants of Hainan Province， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract： In order to explore the geographical distribution of Pteris terminalis， based on field investigations， specimen information of P. terminalis was collected from 30 major plant specimen databases in the world， and was analyzed by Arc-GIS software and Excel software to establish geographic distribution maps and altitude distribution maps. The correlations between the geographic distribution of P. terminalis and the distribution of rivers， climate factors， topography， and so on were discussed. Asia is the distribution center of P. terminalis in the world. China and Japan are its distribution centers in Asia. The vicinity of the Yangtze River is its distribution center in China. The central and southern regions along the river area is its distribution center in Japan. For climate type， P. terminalis is mainly distributed in the subtropical monsoon climate zone near the Tropic of Cancer， and few are distributed in the tropical monsoon climate zone and tropical rain forest climate zone near the equator， indicating that P. terminalis prefers a warm environment. Besides， P. terminalis is mainly distributed near rivers， seaside areas and islands， indicating that it likes a humid environment. In terms of altitude， there are obvious differences in the altitude distribution range of P. terminalis among continents， countries， and provinces， which may be affected by latitude， longitude， topography and cytotypes.

Keywords： Pteris terminalis; geographical distribution pattern; Arc-GIS

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.09.040

鳳尾蕨屬（Pteris L.）隸屬于鳳尾蕨科（Pteridaceae），為蕨類植物中種類繁多的一個大屬，在全世界約有300種，產于熱帶和亞熱帶地區，南起中國、新西蘭、澳大利亞及南非洲，北至日本、韓國、美國及地中海地區[1]。其中，我國為鳳尾蕨屬植物的分布中心之一，在《中國植物志》中收錄有66種，主要分布于華南及西南地區，少數種類向北到達東及秦嶺南坡[2]。大多數鳳尾蕨屬植物具有良好的觀賞性，且部分鳳尾蕨屬植物還具有富集土壤重金屬、修復土壤的作用[3]。鳳尾蕨屬種間關系混亂，且存在部分類群孢子體形態相似度高的情況，不僅對于研究者而言分類難度高，在分類學上更是分類難度大的蕨類類群[4-9]。

溪邊鳳尾蕨（Pteris terminalis）隸屬于鳳尾蕨科鳳尾蕨屬，為多年生常綠草本植物，主要生于海拔600～2700 m的溪邊疏林下或灌叢中，是一個廣布的種，在我國的西南、華南、華中及華東地區皆有分布，南亞、東南亞、太平洋群島也可見[10]。其側生羽片形態多變，從篦齒形羽裂到半邊羽裂到叉狀至條形，給分類帶來很大困難，并且目前不同側生羽片形態的溪邊鳳尾蕨被處理成變種或者不同的種[11-13]。在野外實地考察過程中，我們發現溪邊鳳尾蕨常傍水而生且沿河流分布，因此考慮其分布和傳播可能與河流分布、氣候因素、地形因素等具有相關性。

目前已有對苦苣苔科（Gesneriaceae）、安息香屬（Styrax）、百合屬（Lilium）等植物類群展開了地理分布格局方面的研究[14-16]，但關于蕨類植物地理分布格局方面的研究還較少。為探究溪邊鳳尾蕨的地理分布格局，以及為日后開展譜系地理學研究奠定基礎，本文在野外考察的基礎上，搜集了世界各大植物標本數據庫中溪邊鳳尾蕨的標本采集信息，采用譜系地理學的研究方法，建立溪邊鳳尾蕨不同地理范圍的地理分布圖和海拔高度分布圖，分析溪邊鳳尾蕨的地理分布與河流分布、氣候因素、地形變化等之間的相關性。

1? 材料與方法

1.1? 數據的收集

建立溪邊鳳尾蕨的全球地理分布數據庫。所需要的地理分布信息（采集人/號、采集時間、采集地點、經緯度和海拔等）通過以下途徑獲得：

（1）通過互聯網搜索世界各大植物標本館（表1）提供的數據，初步獲取溪邊鳳尾蕨標本數據2052條。利用谷歌地圖查找并核實每條記錄的經緯度信息，去除采集地信息不全、重復記錄的標本數據等無效數據，共獲得有效地理分布信息1823條，作為原始數據保存于Excel表中。

（2）前往溪邊鳳尾蕨在中國的分布地區實地考察與采集標本，獲取其在中國的地理分布信息96條。所有分布地點的經緯度信息也作為原始數據保存于Excel表中。

（3）查閱近年來發表的有關溪邊鳳尾蕨地理分布的文獻，用谷歌地圖將其分布地點轉換成相應的經緯度，也作為原始數據保存于Excel表中。

通過以上3種途徑，獲得溪邊鳳尾蕨有效的地理分布信息1919條。其中，位于亞洲的中國、日本有效地理分布信息最多，達1841種，占全部地理信息的95.94%，因此，后續分析以亞洲、中國和日本為主要分析對象。

本文所統計的國內標本館、英國皇家植物園邱園標本館和愛丁堡植物園標本館的溪邊鳳尾蕨標本信息，經作者于2009—2016年實地考察核實過，確保鑒定無誤后錄入相關采集信息;其余標本館的溪邊鳳尾蕨標本信息，根據數據庫提供的標本實物照片進行核對，確保鑒定無誤錄入相關采集信息。

1.2? 數據處理

依據所建立的溪邊鳳尾蕨全球地理分布數據庫，將數據庫中的經緯度信息整理分類后，分別導入ArcGIS 10.7軟件中的世界地圖、亞洲地圖、中國地圖和日本地圖中，地圖數據來源于中華人民共和國自然資源部（http：//www.mnr.gov. cn/）的標準地圖。再將底圖與地理坐標的參考系匹配，構建溪邊鳳尾蕨不同地理范圍的地理分布信息圖。將擁有海拔信息的樣本整理匯總后，導入Excel表中，繪制海拔高度分布圖。對全球范圍內、亞洲范圍內、中國范圍內和日本范圍內的溪邊鳳尾蕨地理分布信息圖和海拔高度分布圖進行分析。

2? 結果與分析

2.1? 溪邊鳳尾蕨的全球地理分布格局分析

由表2可知，所收集的溪邊鳳尾蕨全球地理分布信息中，來自亞洲的最多，達1887條，分別來自日本、中國、印度尼西亞、尼泊爾、韓國、馬來西亞等多個國家;大洋洲僅出現在巴布亞新幾內亞和瓦努阿圖，共23條分布信息;北美洲僅見

于美國的夏威夷島，僅有9條分布信息。

由世界地理分布圖可知，在亞洲的中國和日本、北美洲的美國夏威夷，溪邊鳳尾蕨基本圍繞著北回歸線分布，該區域的氣候類型主要為亞熱帶季風氣候或熱帶季風氣候;在亞洲的印度尼西亞和馬來西亞等國家、大洋洲的巴布亞新幾內亞和瓦努阿圖，溪邊鳳尾蕨基本圍繞著赤道兩側分布，該區域的氣候類型主要為熱帶雨林氣候或熱帶季風氣候（圖1）。而且，從地形來看，溪邊鳳尾蕨主要分布在大陸內部的河流附近（如中國的長江流域）、臨海地區（如韓國、越南等）以及島嶼地區（如日本、印度尼西亞、美國夏威夷等）。

2.2? 溪邊鳳尾蕨在亞洲的地理分布格局分析

從表2可見，溪邊鳳尾蕨在亞洲集中分布在中國、日本這2個國家，在印度尼西亞、馬來西亞和尼泊爾等國家零散分布。

由圖2可知，溪邊鳳尾蕨在亞洲的經緯度范圍為：西起尼泊爾（83.63°E），東至日本（140.70°E）;北起日本（39.08°N），南至印度尼西亞（0.50° N）。在北回歸線附近分布的溪邊鳳尾蕨數量多且較為集中，共有1853條信息，主要來自中國、日本、尼泊爾和韓國，此分布區域的氣候類型基本為亞熱帶季風氣候;而在赤道附近分布的溪邊鳳尾蕨數量少且分布零散，僅有34條信息，如印度尼西亞、馬來西亞、菲律賓和越南，此分布區域基本為熱帶季風氣候。

從地形上來看，溪邊鳳尾蕨在亞洲所分布的區域主要為大陸內部近河流區域（中國與尼泊爾）、臨海區域（韓國與越南）、島嶼區域（日本、菲律賓、印度尼西亞與馬來西亞）。

2.3? 溪邊鳳尾蕨在中國的地理分布格局分析

從溪邊鳳尾蕨在中國的分布情況來看，主要分布在湖南、貴州、四川，這3個省份的樣本信息量均占10%以上（表3）。通過氣候類型分析可知，溪邊鳳尾蕨在中國主要分布在亞熱帶季風氣候區，而少量分布在高山高原氣候區、熱帶季風氣候區與溫帶大陸性氣候區。

溪邊鳳尾蕨在中國分布的經緯度范圍為西起西藏（91.56° E），東至臺灣（122.75° E）;北起甘肅（32.84° N），南至海南（19.20° N）。其分布廣泛，但集中分布在長江流域附近的各省區，如湖南、貴州、四川和重慶等地，并少量分布在臨海省份，如上海、浙江、廣東等地，在臺灣島和海南島這2個島嶼上也有少量分布。

2.4? 溪邊鳳尾蕨在日本的地理分布格局分析

從溪邊鳳尾蕨在日本的分布情況（表4、圖3）可知，溪邊鳳尾蕨集中分布在日本的中南部地區，其經緯度范圍為：西起長崎縣（128.68° E），東至茨城縣（140.70° E）;北起山形縣（39.08° N），南至鹿兒島縣（30.35° N）;在該區域的33個都府縣較均勻地分布，其中高知縣、鹿兒島縣、神奈川縣、靜岡縣以及和歌山縣分布較多，樣本信息量占6%或以上。

另外，溪邊鳳尾蕨在日本的分布地點絕大部分為亞熱帶季風氣候，僅山形縣為溫帶季風氣候。日本列島以山地為主，沿海平原狹窄，平原上河流眾多。日本的中南部以沿海平原為主。因此，溪邊鳳尾蕨在日本主要分布在中南部沿河地區。

2.5? 溪邊鳳尾蕨的海拔分布格局分析

由表2可知，全球地理分布數據庫中僅有284條樣本擁有海拔信息，其中亞洲有264條擁有海拔信息的樣本，大洋洲僅有20條擁有海拔信息的樣本，北美洲所有樣本均無海拔信息。

由圖4A可知，溪邊鳳尾蕨在亞洲的海拔分布范圍為20～2800 m，在大洋洲其海拔分布范圍100～2000 m;在亞洲范圍內，其在中國的海拔分布范圍為275～2800 m，在日本為20～924.3 m。由圖4B可知，溪邊鳳尾蕨在中國長江流域附近（湖北、貴州、云南、四川、西藏、重慶、湖南、江西、安徽）的海拔高度范圍為441～2800 m，其中云南和西藏的樣本大部分分布在1500 m以上的海拔高度，而其他省份的樣本則大部分分布在1000 m以下的海拔高度;在臨海省份（福建、廣東、廣西、浙江）的海拔高度為275～1225 m，其中僅有廣東的樣本是分布在1000 m以上的高海拔地區，而其他省份的樣本均分布在500 m以下的海拔地區;在臺灣島上的海拔分布范圍為900～2332 m。由圖4C可知，溪邊鳳尾蕨在日本主要分布在較低海拔的地區，僅有山口縣、奈良縣等4個縣擁有分布在600 m以上的樣本。

綜上所述，溪邊鳳尾蕨在洲間、國家間、省區間的海拔分布范圍差異明顯。

3? 討論

3.1? 不同地理范圍內溪邊鳳尾蕨的分布規律與氣候、地形的相關性討論

溪邊鳳尾蕨在世界、亞洲、中國和日本這4個不同尺度的地理范圍，主要的分布規律為：在世界范圍內，溪邊鳳尾蕨在亞洲分布最多，其在亞洲的分布量遠遠高于大洋洲、北美洲;大部分溪邊鳳尾蕨基本圍繞北回歸線分布，氣候類型主要為亞熱帶季風氣候，僅少量的溪邊鳳尾蕨圍繞赤道分布;主要分布在河流附近、臨海地區與島嶼。在亞洲地區，溪邊鳳尾蕨在中國和日本廣泛分布，分布量遠遠高于亞洲其他國家和地區;主要圍繞北回歸線分布，在赤道附近僅零散分布，因此其在亞洲的氣候類型也主要為亞熱帶季風氣候;主要分布在河流沿岸區域、臨海區域和島嶼區域。溪邊鳳尾蕨在中國的分布較為集中，主要沿長江流域分布，少量分布在臨海或島嶼區域;在日本主要分布于中南部沿河地區;在中國和日本，其分布區域的主要氣候類型皆為亞熱帶季風氣候。

可見，在世界范圍內，亞洲為溪邊鳳尾蕨的分布中心;在亞洲，中國和日本為分布中心;在中國，長江流域為分布中心;在日本，中南部沿河地區為分布中心。這與中藤成実的觀點一致，他認為溪邊鳳尾蕨以夏威夷為典型產地，從日本、中國、韓國和喜馬拉雅山分布到馬來西亞、菲律賓和印度尼西亞等地[17]。目前溪邊鳳尾蕨的研究地點主要集中在中國、日本等地，也暗示了中國和日本為溪邊鳳尾蕨的分布中心[10， 17-18]。

無論是在世界范圍，還是在亞洲范圍，或是在中國、日本，溪邊鳳尾蕨分布區域的氣候類型有較高的一致性，主要分布在亞熱帶地區，但熱帶地區也有少量分布，而且具有明顯的水源依賴性，主要分布在河流沿岸區域、臨海區域和島嶼區域。這說明溪邊鳳尾蕨喜溫暖濕潤的環境，不耐干旱、炎熱和寒冷。另外，傍水而生，沿河流分布，這種親水的生境特點有利于溪邊鳳尾蕨隨水流傳播孢子，這可能是溪邊鳳尾蕨廣泛分布的原因之一。Chao等[19]在對全球的鳳尾蕨屬植物進行分子系統學和生物地理學研究時發現，鳳尾蕨屬植物起源于非洲大陸與南美大陸分離之后，通過孢子的長距離傳播形成目前鳳尾蕨屬植物在非洲、美洲、大洋洲廣泛分布的地理格局。這一研究結果支持本文的推論，即溪邊鳳尾蕨對水源的依賴與其廣泛分布的地理格局有一定相關性。

3.2? 不同海拔分布范圍內溪邊鳳尾蕨的分布規律與經緯度、細胞型的相關性討論

與水平分布區域的氣候類型相比，溪邊鳳尾蕨在不同的洲間、國家間、省份間的海拔分布范圍有明顯差異，這可能是受經緯度、地形等因素影響。例如，在中國，溪邊鳳尾蕨在云南和西藏分布的海拔高度達1500 m以上，而在其他省份多在1000 m以下;在日本，溪邊鳳尾蕨則主要分布在其較低海拔的地區，僅在山口縣、奈良縣等4個縣分布在海拔600 m以上。

除了經緯度、地形這2個因素，溪邊鳳尾蕨不同的細胞型對其海拔分布也有明顯的影響。Ebihara 等[18]對采自日本不同區域的74份溪邊鳳尾蕨進行細胞學和地理分布格局的研究，結果表明，溪邊鳳尾蕨有3種細胞型，分別是有性生殖二倍體、無融合生殖二倍體和無融合生殖三倍體;有性生殖二倍體分布在較高海拔，而無融合生殖的2種細胞型均分布在較低海拔。可見，無融合生殖的細胞型偏好較低海拔。這可能因為在相近的經緯度下，低海拔區域的氣溫一般比高海拔區域高，較高的氣溫不利于胚胎的形成，所以低海拔區域以無融合生殖的細胞型為主。Cheng等[20]揭示了外來雜草加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）通過多倍化成功入侵的機制。研究發現，加拿大一枝黃花在原產地北美溫帶地區以二倍體為主，二倍體在亞熱帶地區高溫氣候條件下胚胎敗育，不利于其在亞熱帶地區擴張，而同源多倍化則增強了該物種的耐熱性，因此入侵中國亞熱帶地區的加拿大一枝黃花以六倍體為主。他們的研究結果說明，高溫不利于二倍體植物的胚胎發育，多倍化有利于植物往氣溫高的區域擴張，與Ebihara等[18]的結果相吻合。由此可見，溪邊鳳尾蕨的地理分布格局受細胞型的影響，多倍化有利于其向氣溫較高的區域擴張。

本論文有關東南亞的標本信息相對缺乏，并不是東南亞沒有或分布少，而很可能是因為該地區的樣本不足，或館藏標本的標本信息并未數據化上傳到網絡平臺而難以被獲取。目前國內外學者對溪邊鳳尾蕨的研究非常有限，尤其是關于系統發育學以及生物地理學的研究，這樣的背景也限制了本研究的數據來源，因此所獲得的結果具有一定的局限性。盡管如此，本文的研究結果將促進溪邊鳳尾蕨的譜系地理學研究，為揭示其形態變異與地理分布格局間的關系奠定堅實基礎。

參考文獻

[1]? Tryon R M， Tryon A F. Ferns and allied plants with special reference to tropical America[M]. New York： Springer-Ver- lag New York Inc.， 1982： 332-341.

[2]? 中國科學院《中國植物志》編輯委員會. 中國植物志： 第3卷[M]. 北京： 科學出版社， 1990： 10.

[3]? 楊東梅. 鳳尾蕨屬植物的園林應用[J]. Garden 園林， 2014（3）： 22-23.

[4]? Walker T G. Cytology and evolution in the fern genus Pteris L[J]. Evolution， 1962， 16： 27-43.

[5]? Shieh W C. A synopsis of the fern genus Pteris in Japan， Ryukyu， and Taiwan[J]. Botanical Magazine Tokyo， 1966， 79： 283-292.

[6]? 丁明艷. 蕨科與鳳尾蕨科的系統學研究及篦形鳳尾蕨組的分類修訂[D]. 廣州： 中山大學生命科學學院， 2006.

[7]? Fraser-Jenkins C R. Pteridaceae taxonomic revision of three hundred Indian subcontinental pteridophytes with a revised census-list[J]. Dehra Dun （ India）： Bishen Singh Mahendra Pal Singh， 2008： 113-118.

[8]? 宋曉卿， 陸樹剛. 云南產鳳尾蕨屬植物（鳳尾蕨科）的新修訂[J]. 廣西植物， 2010， 30（4）： 451-454， 442.

[9]? 楊東梅. 中國鳳尾蕨屬（鳳尾蕨科）的系統分類學研究[D]. 廣州： 中國科學院華南植物園， 2011.

[10]????? 楊佩文. 溪邊鳳尾蕨的栽培利用[J]. 云南農業科技， 2001（1）： 48.

[11]????? 吳兆洪. Pteris//秦仁昌， 邢公俠. 中國植物志： 第三卷 第一冊[M]. 北京： 科學出版社， 1990： 10-88.

[12]????? Iwatsuki K， Boufford D E， Ohba H. Flora of Japan： vol. 1[M].Tokyo： Kodansha. 1995.

[13]????? Zhang G M， Liao W B， Ding M Y， et al. Pteridaceae//Wu Z Y， Raven P H， Hong D Y. Flora of China： Vols 2-3， Pteridophytes[M]. Beijing： Science Press， 2013： 169-256

[14]????? 凌少軍， 孟千萬， 唐? 亮， 等. 海南島苦苣苔科植物的地理分布格局與系統發育關系[J]. 生物多樣性， 2017， 25（8）： 807-815.

[15]????? 童麗麗， 劉? 政， 許曉崗， 等. 中國安息香屬植物的形態特征及自然地理分布[J]. 金陵科技學院學報， 2019， 35（2）： 75-80.

[16]????? 丁芳兵， 原雅玲， 尋路路， 等. 陜西秦嶺野生百合區系地理分布研究[J]. 陜西農業科學， 2017， 63（3）： 75-78.

[17]????? 中藤成実. 溪邊鳳尾蕨復合群的細胞地理學研究（利用孢子推斷其生殖類型）[J]. 日本植物系統學會， 2006， 6（2）： 89-100.

[18]????? Ebihara A， Nakato N， Jaruwattanaphan T. A new taxonomic treatment for the apogamous counterpart of Pteris terminalis （Pteridaceae） [J]. Phytotaxa， 2017， 314（1）： 73.

[19]????? Chao Y S， Rouhan G， Amoroso V B， et al. Molecular phylogeny and biogeography of the fern genus Pteris （Pteridaceae） [J]. Annals of Botany， 2014， 114： 109-124.

[20]????? Cheng J L， Li J， Zhang Z， et al. Autopolyploidy-driven range expansion of a temperate-originated plant to pan-tropic under global change[J]. Ecological Monographs， 2021， 91（2）： e01445.

責任編輯：崔麗虹