短花針茅葉片熱值及還原糖含量對載畜率的響應

鄭佳華，高 峰，張 峰，張 彬，趙萌莉

（1.內蒙古農業大學草原與資源環境學院，內蒙古 呼和浩特 010010；2.內蒙古自治區水利科學研究院，內蒙古自治區，內蒙古 呼和浩特 010051）

草地生態系統占全球陸地總面積的16.4%，在人類生產生活中起著舉足輕重的作用，不僅可以為人類提供各種畜產品，還具有調節氣候的作用[10]。放牧是草原常見的利用方式之一，由于長期過度放牧，導致草原生態系統逐漸退化。目前，已有研究發現放牧會不同程度地破壞草原，比如導致草地生物量[11]、物種多樣性[12]和土壤肥力下降[13]等。但也有研究表明，適度放牧可以提高草地生態系統的凈初級生產力和物種多樣性[14]。位于內蒙古四子王旗的荒漠草原處于我國農牧交錯帶，是草原向荒漠的過渡性草原。由于受到氣候和過度放牧等因素的影響，生態系統脆弱，抗干擾能力差，植物多樣性低。目前，關于該區的草地群落特征、生產力、物種多樣性及土壤養分的研究較多[12,15-16]，但是對建群種短花針茅(Stipa breviflora)葉片熱值及還原糖的研究相對較少。探究放牧對短花針茅葉片熱值和還原糖含量的影響可以深入理解不同載畜率水平下短花針茅光合能力和能量流動，探索如何通過合理的放牧制度保護該系統的建群植物種，提高生態系統的穩定性。因此，本研究以內蒙古荒漠草原建群種短花針茅為研究對象，分析其葉片熱值、還原糖和干物質對載畜率的響應規律以及相互關系，旨在為科學利用和保護草地資源提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于內蒙古自治區烏蘭察布市四子王旗內蒙古農牧科學院草原研究所實驗基地(111°53′46″ E，41°47′17″ N；海拔約1 456 m)，為典型的中溫帶大陸性季風氣候，夏季炎熱干旱、少雨，冬季大風、寒冷，四季更替明顯；年均降水量約253 mm，多集中在植物生長季(5月 ? 9月)，約占全年降水量的80%；年均氣溫3.6 ℃，最高溫在7月 ? 8月，約為24 ℃，最低溫在1月，約?17 ℃；全年無霜期約為150 d。土壤主要為淡栗鈣土，且具沙壤土結構[17]。試驗區為典型的荒漠草原，植被低矮，草層稀疏，植被蓋度低，以短花針茅為建群種，以無芒隱子草(Cleistogenes songorica)和冷蒿(Artemisia frigida)為主要優勢種，常見伴生植物種有銀灰旋花(Convolvulus ammannii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altacius)、櫛葉蒿(Neopallasia pectinata)、木地膚(Kochia protrata)、小葉錦雞兒(Caragana microphylla)和狹葉錦雞兒(Caragana stenophylla)等[12]。

1.2 試驗設計

試驗基于內蒙古四子王旗荒漠草原長期放牧監測平臺開展，該平臺成立于2004年。試驗區建立起初為天然草地，總面積50 hm2，采用完全隨機區組設計，設置不放牧和3 種載畜率水平處理，分別為每月0、0.15、0.30 和0.45 個羊單位·hm?2。放牧家畜選用當地成年綿羊，4 個處理分別為對照(control，CK)、輕度放牧(light grazing，LG)、中度放牧(moderate grazing，MG) 和重度放牧(heavy grazing，HG)，每處理3 個重復。不同載畜率處理草地的利用率分別為0、30%、42%和67%，重度放牧處理的草地利用率是當地牧民目前對草地的放牧利用情況[18]。

1.3 樣品采集與處理

野外試驗于2018年4月 ? 9月中旬進行。每一試驗區內分別設置3 個1 m × 1 m 的樣方，將樣方內的短花針茅植株全部齊地面刈割，帶回實驗室，105 ℃殺青30 min 后，65 ℃烘24 h 至恒重，用天平秤其干物質重。將烘干的短花針茅葉片挑出并用球磨儀粉碎研磨，用于測定短花針茅葉片的熱值和還原糖含量。

短花針茅葉片熱值的測定：采用C1 Package 1/10(IKA，Germany) 全自動量熱儀，測定時，稱取約1 g干樣品，放置于彈氧裝置中，將點火線拴在點火絲上，然后點火使樣品充分燃燒，測定植物葉片完全燃燒時釋放的熱量。

葉片熱值(kJ·g?1) = 充分燃燒釋放的熱量/稱取的干樣品重量。

葉片還原糖含量用3,5-二硝基水楊酸法測定[19]。

1.4 數據處理與分析

使用Excel 2013 整理數據，使用SPSS 23.0 進行雙因素方差分析、Duncan 多重比較和回歸分析，使用Sigmaplot 14.0 制圖。

2 結果與分析

2.1 短花針茅葉片熱值的變化

載畜率和月份分別對短花針茅葉片熱值的影響極顯著(P< 0.001)，但載畜率與月份對短花針茅葉片熱值影響的交互作用不顯著(P> 0.05) (表1)。

湖南瀏陽的雨季出現在5月下旬，為避免降雨高峰時段出現在施肥后前期，故水樣的采集時間為施基肥后的第1、2、3、5、7 天，追肥后的第1、2、3、5天的8:30—9:30，以50 mL醫用注射器采集田面水（李瀚等，2015），在不擾動土層的前提下，按S型5點取樣，混合后注入250 mL集水瓶，每個處理分取3份，將其pH調為1~2后于-20 ℃冷凍保存，待測（HJ 636—2012）。

表1 載畜率對短花針茅葉片熱值的方差分析Table 1 F-value of RMANOVA for the effects of stocking rate on gross calorific values of Stipa breviflora leaf

隨著載畜率的增加，短花針茅葉片熱值逐漸下降，對照與輕度放牧、中度與重度放牧處理之間差異不顯著(P> 0.05)，但對照和輕度放牧顯著高于中度和重度放牧處理下的短花針茅葉片熱值(P<0.001)。從4月 ? 9月，短花針茅葉片熱值表現為逐漸上升的趨勢，4月的短花針茅葉片熱值為16.52 kJ·g?1，9月的為19.07 kJ·g?1，9月的短花針茅葉片熱值顯著高于4月?7月的葉片熱值(P< 0.05)，與8月的葉片熱值差異不顯著(P> 0.05) (圖1)。

圖1 載畜率和月份對短花針茅葉片熱值的影響Figure 1 The effects of stocking rate and month on gross calorific values of Stipa breviflora leaf

2.2 短花針茅干物質量的變化

短花針茅的干物質量極顯著受到載畜率和月份的影響(P< 0.01)，且受載畜率與月份的交互作用影響顯著(P< 0.05) (表2)。

表2 載畜率對短花針茅干物質的方差分析Table 2 F-value of RMANOVA for the effects of stocking rate on dry matter values of Stipa breviflora

在短花針茅返青初期(4月)，不同載畜率水平下的干物質重量差異不顯著(P> 0.05)。5月 ? 8月，短花針茅干物質變化趨勢相同，隨著載畜率增加，短花針茅干物重量先增加后減少，表現為LG > CK >MG > HG，且差異顯著(P< 0.05)。9月份隨著載畜率增加短花針茅干物質逐漸減少，CK > LG > MG >HG (P< 0.05)。從4月 – 9月，短花針茅干物質重量均表現為逐漸增加，8月和9月顯著高于4月 ? 7月的干物質量(P< 0.05)。在圍封和中度放牧處理下，9月短花針茅干物質重達到最大值，分別為55.0和37.6 g·m?2。輕度放牧和重度放牧樣地在8月短花針茅干物質最重，分別為64.25 和30.91 g·m?2(圖2)。

圖2 載畜率和月份對短花針茅干物質的影響Figure 2 The effects of stocking rate and month on dry matter values of Stipa breviflora

2.3 短花針茅葉還原糖的變化

載畜率和月份對短花針茅葉還原糖的影響極顯著(P< 0.01)，且受載畜率和月份的交互作用影響顯著(P< 0.05) (表3)。在短花針茅返青初期(4月)，不同載畜率水平下葉還原糖含量差異顯著(P< 0.05)，隨著載畜率增加，短花針茅葉還原糖含量逐漸減少，表現為CK > LG > MG > HG。5月、7月和9月短花針茅葉還原糖含量變化趨勢相似，放牧顯著降低了短花針茅葉還原糖含量(P< 0.05)。6月與8月短花針茅葉還原糖含量差異不顯著(P> 0.05) (圖3)。

圖3 載畜率和月份對短花針茅葉還原糖含量的影響Figure 3 The effects of stocking rate and month on reducing sugar content of Stipa breviflora leaf

表3 載畜率對短花針茅葉還原糖含量的方差分析Table 3 F-value of RMANOVA for the effects of stocking rate on reducing sugar values of Stipa breviflora leaf

4月 ? 9月，短花針茅葉還原糖含量均先減少后增加，7月和8月顯著低于其他月份的葉還原糖含量(P< 0.05)。在圍封和中度放牧處理下，4月短花針茅葉還原糖含量達到最大，分別為10.45%和9.53%。輕度放牧和重度放牧樣地在6月時短花針茅葉還原糖含量達到最大值，分別為8.70%和7.88%。

2.4 短花針茅葉熱值、干物質和葉還原糖之間的關系

短花針茅干物質與葉片熱值呈顯著正相關關系(P< 0.001,R2= 0.695)，隨著干物質量增加，短花針茅葉片熱值先逐漸增加，達到一個閾值后逐漸穩定。短花針茅干物質與葉還原糖之間呈顯著負相關關系(P< 0.05,R2= 0.128)，隨著干物質量增加，短花針茅葉片還原糖逐漸減少。短花針茅葉還原糖與葉熱值之間不存在顯著的相關關系(P> 0.05) (圖4)。

圖4 短花針茅葉熱值與干物質、葉還原糖與干物質、葉還原糖之間的關系Figure 4 The relationship between leaf gross calorific value and dry matter, reducing sugar and dry matter,and reducing sugar and calorific value of Stipa breviflora

3 討論與結論

3.1 熱值對載畜率的響應

本研究表明，除4月短花針茅返青期以外，5月?9月短花針茅的干物質含量均隨載畜率的增加顯著降低(P< 0.05)。張爽等[19]發現放牧顯著降低了短花針茅地上生物量，可能是導致荒漠草原退化的原因之一。曲艷等[20]的研究也表明與圍欄禁牧相比，自由放牧顯著降低了短花針茅的地上生物量，其原因可能是放牧家畜的踐踏、采食和排泄行為對植物群落和土壤的影響，隨著載畜率增加，草地負擔隨之加重，對短花針茅的采食增加，導致生物量下降、營養物質減少、種子庫劣變，同時土壤環境的惡化也影響了短花針茅的生長發育。

熱值反映綠色植物通過光合作用積累有機物的能力，將太陽能轉化成化學能儲存在植物體內，并固定CO2的無機碳到植物體中。本研究中，載畜量顯著影響短花針茅葉片熱值，且隨載畜率的增加熱值顯著降低(P< 0.05)，這與衛智軍等[21]的研究結果一致。溫軍等[22]也發現高寒草甸禾本科植物的熱值也隨退化程度的增加而降低。短花針茅作為荒漠草原建群種，是家畜的主要飼草來源，隨著放牧強度增加，家畜踐踏和采食作用加劇，短花針茅生物量減少的同時也會導致土壤養分流失，破壞土壤結構[23]，使短花針茅再生能力下降，植株矮小化、破碎化，整體熱值也隨之降低。王璽等[24]的研究發現，短花針茅葉面積隨載畜率的增加呈下降趨勢，葉面積的減小導致短花針茅光和作用和固定能量的能力的下降，進而導致熱值降低。植物熱值的差異可能是植物體內碳含量的不同造成的。任何有機體內的有機質骨架都是由碳元素構成的，熱值是植物體碳素完全燃燒所釋放的能量[2]。因此，植物體內碳素含量越高，植物體完全燃燒的熱值就可能越高。王亞婷等[25]發現短花針茅葉片碳含量隨載畜率的增加而降低，葉片中碳含量的降低導致光和能力以及葉片干物質含量的下降，導致熱值降低，本研究的結果與之一致。

3.2 還原糖含量對載畜率的響應

還原糖含量對維持植物生長發育具有重要作用，是植物生長的靈敏指示劑，可以通過氧化還原反應直接給植物供能[3]。與圍封禁牧相比，重度放牧條件下短花針茅葉片還原糖含量顯著降低(P<0.05)，朱桂林等[26]也發現與禁牧相比，自由放牧區內短花針茅還原糖含量降低。在長期重度放牧條件下，家畜的采食作用導致草地負擔加劇，地上植被啃食嚴重，同時短花針茅會產生大量分蘗，消耗了植物貯藏的以還原糖為基礎的營養物質，導致短花針茅葉片還原糖含量顯著降低，同時也使得植株破碎化、矮小化。7月份和8月份的短花針茅葉還原糖含量顯著低于其他月份的葉還原糖含量(P< 0.05)，雖然這2 個月是短花針茅果后營養期，是生物量高峰季，但也因此大量消耗葉片中貯藏的還原糖，而在9月份的生長季結束時，出現的一個積累期為短花針茅的越冬和返青儲存能量和營養[27]。

圍欄禁牧作為草地生產力的恢復措施被廣泛應用于內蒙古草地管理[28]，圍封導致草地生產力上升，物種多樣性顯著下降[29]，其原因是圍封有利于植物生長，草地群落中的優勢種對光、熱資源的競爭中處于優勢地位，而其他物種在競爭中處于不利地位，逐漸消失。從能量功能群的角度分析，圍封有利于草地群落中高能量物種的生長發育，而短花針茅是荒漠草原群落中的高能量物種，長期圍封導致草地中的能量向短花針茅中移動，熱值升高[30]。圍封也顯著增加了高寒荒漠草原優勢植物葉片營養含量，從而促進了植物生長效率[31]。因此，在荒漠草原生態系統中，圍封在植物養分響應方面表現出積極的生態保護作用。