地下水位埋深對沙質草地典型植物群落土壤環境因子和根系生物量的影響

蘇天燕，賈碧瑩，胡云龍，楊 秋，毛 偉

（海南大學生態與環境學院，海南 海口 570228）

在地表水缺乏的干旱半干旱區，地下水不僅是植物生長的關鍵因素，也是維持植被生態系統的基礎[1]，而地下水位不同深度的埋深直接影響與植被生長關系密切的土壤水分和土壤養分含量[2]。地下水通過直接調控土壤水分而間接影響地表植被的生長[3]；另外，植物根系在水分和養分吸收等方面發揮重要作用，是土壤生態系統的重要組成部分[4]。而根系生物量(total root biomass，TRB) 的分布能直接反映根系分布的特點，同時也間接反映出根系、水分和養分之間的關系[5]。

針對土壤養分和根系生物量，國內外學者已做了較多相關研究工作[6-9]，諸如水淹–干旱脅迫對土壤養分和根系特征的影響[10-11]，消落帶土壤養分時空動態[12]，降水和氮沉降對根系的影響[13-14]等研究。總體上，這些研究證明水分對土壤養分和根系特征具有重要影響。也有研究證明根系生物量與土壤氮、土壤有機碳有關[15-16]，且根系在土層中的垂直分布受土壤養分的影響。郭京衡等[17]研究表明，土壤水分限制植物根系的生長和發育，土壤養分對根系生物量的積累影響不大，但郝丙青等[18]研究證明根系生物量受土壤養分的影響。然而地下水埋深是否影響土壤養分與根系生物量的相關性？地下水位埋深是否會驅動不同土層土壤水分的改變并改變根系的垂直分布，進而最終影響地下生物量。相關內容的研究少見報道。

因此，本研究以內蒙古科爾沁沙質草地為研究對象，通過設置人為控制地下水位埋深(groundwater depth，GLD)深度試驗，研究地下水位埋深變化對土壤環境因子和不同土層根系生物量的影響。同時，通過分析土壤環境因子與根系生物量的相互作用關系，來探討地下水位埋深對植被地下生產力影響的生態過程。本研究在一定程度上可為全球碳氮磷儲量價值及全球變化模型提供重要參數。

1 研究區概況和研究方法

1.1 研究區概況

本研究區域位于我國半干旱草原區科爾沁沙質草地(42.3° – 44.5° N 、113.5° – 123.5° E )，氣候冬寒夏熱，春季季風強度大。因氣候變化及人類活動的干擾，科爾沁沙地下墊面具有很大的異質性，地表陸–氣的水熱交換過程也很復雜，是中國北方典型的半干旱荒漠區。科爾沁沙質草地總面積約5.06 ×104km2，海拔180～650 m，年日照時數2 900～3 100 h，年 均 氣 溫5.8 ～6.4 ℃，≥ 10 ℃年 積 溫3 000 ℃·d以上，無霜期約150 d。年均降水量364.6 mm，年際變化大，年內分配不均，主要集中在6月 ? 8月，年均蒸發量1 972.8 mm，年均風速3.6～4.1 m·s–1，屬于溫帶大陸性半干旱氣候[19]。土壤類型以風沙土為主[20]，植被為典型的沙地疏林草原植被，主要由旱生和沙生植物組成，如差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)和白草(Pennisetum centrasiaticum)等[21]。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計

地下水位埋深增加控制試驗樣地布置在中國科學院奈曼沙漠化試驗站區長期圍封樣地內一片地勢較低且較開闊平坦的區域。依據實際地下水位埋深深度，選擇科爾沁沙質草地關鍵物種白草為主的植物群落，用挖掘法采回原狀土進行相關試驗。

每個試驗小區共填入6 根原狀土柱(長、寬均為100 cm，高度分別為50、100 和200 cm)，之后進行地下水減少模擬試驗[22]。依據試驗小區進行劃分，每個試驗小區深度2.5 m，面積2 m × 5 m (圖1)。在挖開的試驗小區底部和四周用水泥等工程措施隔絕與周圍土壤之間的水分交換，然后將不同高度(50、100 和200 cm)的原狀土柱垂直放置于其上，土柱之間的縫隙用沙土回填，以降低土柱側面的溫度和水分蒸發，之后將一根細塑料管從最頂部直接給地下輸入水分。由于本試驗針對沙質草地的草本植物(白草)進行地下水位控制試驗，據報道其幾乎無法利用2 m 以下的地下水[23]。因此本試驗地下水位埋深深度按倍數梯度遞增控制為0.5、1.0 和2.0 m。試驗共3 個處理，為降低由于植被選取引起的相同處理內的變異，每個處理設置9 個重復。

圖1 試驗設計示意圖(左)和試驗小區實景圖(右)Figure 1 Schematic diagram of the experimental design (left) and picture of the experimental plot (right)

1.2.2 樣品采集與測定

試驗布設于2017年6月初(本年8月底采樣)，自2018年起連續3年(每年7月底采集1 次樣品)用直徑3 cm 的土鉆對每個試驗小區處理組內每根原狀進行分層土樣采集(2017 – 2019年3 個不同處理均按照0 ? 10、10 ? 20、20 ? 40 cm 土層采集土壤樣品，2020年在0.5、1.0 和2.0 m 的3 個不同地下水位埋深處理區中分別按照以下土層采集土樣，分別是0 ? 10、10 ? 20、20 ? 40 cm，0 ? 20、20 ? 40、40 ?60、60 ? 80 cm 和0 ? 20、20 ? 40、40 ? 80、80 ? 100、100 ? 120 cm)，將新鮮樣品混合均勻后，裝500 g 左右土樣放入無菌可封口聚乙烯袋中，部分放在室內自然風干，風干樣品過孔徑0.25 mm 篩后密封保存。其中土壤有機碳(soil organic carbon，SOC)含量采用H2SO4-K2Cr2O7外加熱法測定[24]，土壤全氮(total nitrogen，TN)和全磷(total phosphorus，TP)含量采用半微量開氏法提取，用全自動流動分析儀測定(Proxima1022/1/1，愛利安斯科學儀器公司，法國)[25]，土壤pH 用酸度計測定。于2020年7月底利用直徑10 cm 的根鉆在每塊試驗區處理組內打3 個鉆按照土壤取樣深度進行采根，每10 cm 分段裝入信封帶回試驗室，立即清洗并用游標卡尺區分細根(直徑≤ 2.0 mm)和粗根(直徑 > 2.0 mm)，于烘箱中85 ℃烘干48 h 后稱重。

1.3 數據處理

為了研究地下水位變化和半干旱區典型植物群落土壤環境因子和根系生物量的相關性，本研究采用SPSS 21.0 軟件的Spearman 法進行雙變量相關性分析，并對相關性進行顯著性檢驗(雙尾法，α 分別為0.01 和0.05)；采用one-way ANOVA 方法進行數據的方差分析，并用LSD 法(α = 0.05)進行顯著性檢驗，采用Origin 8.0 軟件進行圖像繪制。

2 結果與分析

2.1 不同地下水位埋深處理下土壤養分的年際變化特征

隨著地下水位埋深深度和時間的不同，土壤養分含量均發生不同程度的改變(表1)。總體呈現出pH、TN 和TP 含量增加，SOC 含量減少的變化規律。與未進行地下水位埋深控制試驗前(2017年)比較，經歷3年地下水位埋深控制試驗后(2020年)，地下水位埋深0.5 m 處理下的pH、TN 平均含量分別增加了7.40% 和56.86%，SOC 含量減少了33.75%；地下水位埋深1.0 m 處理中的pH、TN 和TP 平均含量分別增加了7.20%、97.44% 和25.00%，SOC 含量減少了34.96%；地下水位埋深2.0 m 處理條件的土壤pH 和TN 平均含量分別增加了6.92%和73.33%，SOC和TP 含量分別減少了41.40%和17.65%。各土壤養分指標中，年際變化較大的是SOC 和TN 含量。

表1 土壤養分含量在0 ? 40 cm 土層中的年際變化差異分析Table 1 Analysis of the difference in the interannual variation of the soil nutrient content in the 0 ? 40 cm soil layer

不同地下水位埋深處理對土壤養分含量不同土層年際變化有不同的影響(圖2)。與2017年的基底值相比，地下水位控制第1年pH 和SOC 含量下降，TN 和TP 含量變化不明顯。控制試驗第2年pH 和SOC 含量回升與基底值相平，TN 含量顯著增加(P<0.05)，TP 含量基本不變。在控制試驗的第3年，土壤pH 持續上升，SOC 和TN 含量顯著下降(P< 0.05)，而TP 含量變化不明顯。總體而言，不同地下水埋深處理中不同土壤深度的pH 均呈逐年上升，SOC 和TN 含量呈“N”字形變化，而TP 含量基本不變。

圖2 不同地下水位埋深處理0 – 40 cm 土層土壤養分含量的變化規律Figure 2 Changes in the soil nutrient content in the 0 – 40 cm soil layer under different groundwater depth treatments *, P < 0.05.

綜上所述，在經過地下水位埋深處理前后的不同年份和不同土層中，土壤養分各指標呈現時高時低的波動性變化，在不同年份間存在顯著差異(P<0.05)。呈持續增加的指標僅有pH ，而SOC 和TN 含量均在2019年增加2020年下降，相反的是TP 含量在2019年下降而在2020年上升。

2.2 不同地下水位埋深下土壤養分和根系生物量的垂直變化規律

由于前3年的試驗數據只是簡單分析地下水埋深對土壤養分的影響，而忽略了很大一部分受水分影響的地下根系與土壤養分之間的聯系。因此，這里對2020年不同地下水位埋深處理中土壤養分和根系生物量的垂直分布進行分析，以期更好探討土壤養分與根系生物量在不同地下水位埋深干擾下的變化規律。

土壤養分指標中SOC、TN 和TP 含量在土壤中的垂直變化規律基本一致，而pH 變化規律呈相反趨勢(圖3)。隨著地下水位的降低，SOC 含量減少，其中最高水位(GLD 0.5 m)的SOC 含量平均值是最低水位(GLD 2.0 m)的1.05 倍。隨土壤深度的增加，3 個水位梯度SOC 含量均遞減。隨著地下水位的下降，TN 和TP 含量逐漸減小但無明顯差異。其中地下水位埋深2.0 m 處理中，SOC、TN 和TP 含量由0 ?10 cm 土層的最高值下降至60 ? 80 cm 土層最低，然后再升高，在100 ? 120 cm 土層中趨于平緩，pH 在各土層間的差異小。

圖3 不同地下水位埋深處理下土壤養分含量的垂直變化特征Figure 3 Vertical variations in the soil nutrient content under different groundwater depth treatments

根系生物量(TRB)在土壤中的垂直分布存在一定的差異性(圖4)。在0 – 40 cm 土層中，TRB 值表現為GLD 0.5 m > GLD 1.0 m > GLD 2.0 m，但差異不顯著(P> 0.05)，60 cm 土層TRB 值趨于平緩；細根生物量(fine root biomass, FRB)變化趨勢與TRB 值一致；粗根生物量(coarse root biomass, CRB)僅存在100 cm 以上的土層中。

圖4 不同地下水位埋深處理下植物根系生物量的變化特征Figure 4 Variations in plant root biomass under different groundwater depth treatments

2.3 土壤養分與根系生物量的相關性分析

土壤養分與根系生物量存在一定的相關關系(圖5)。0.5、1.0 和2.0 m地下水位埋深處理中的SOC 含量和TRB 含量均呈正相關關系(R2= 0.31，P=0.01；R2= 0.07，P> 0.05；R2= 0.25，P< 0.01)；TN 含量和TRB 含量均呈正相關關系(R2= 0.24，P< 0.05；R2=0.18，P< 0.05；R2= 0.15，P< 0.05)以 及TP 含量和TRB 含量均呈正相關關系(R2= 0.18，P< 0.05；R2=0.23，P< 0.05；R2= ?0.02，P> 0.05)，pH 含量和TRB含量均呈負相關關系(R2= ?0.06，P> 0.05；R2= 0.07，P> 0.05；R2= 0.04，P> 0.05)。

圖5 土壤養分與根系生物量相關性分析Figure 5 Correlation analysis of soil nutrient and root biomass

PC1 和PC2 共解釋了白草在地下水位埋深0.5 m處理中根系生物量與土壤養分相關關系的100%，其中PC1 解釋了99.49%的相關關系，PC2 解釋了0.51%的相關關系(圖6)。而在1.0 m 的地下水位埋深處理中，共解釋了99.98%，其中PC1 解釋了99.66%，PC2解釋了0.32%。TRB 均與SOC、TN 和TP 呈正相關關系，與pH 存在負相關關系，共解釋率為99.93%，PC1和PC2 分別解釋了99.29%和0.64%。

圖6 土壤養分與根系生物量的主成分分析相關性分析Figure 6 Principal component analysis of soil nutrients and root biomass

3 討論

3.1 不同地下水位埋深處理對土壤養分含量年際變化的影響

土壤氮主要來源于動植物殘體和生物固氮[26]。

土壤有機質是土壤中細小的非生命體形式的天然有機物的總稱，是腐爛分解的有機物或其再合成的產物[27]。土壤氮的積累和消耗速率主要取決于土壤有機質的積累和分解，土壤有機質含量的變化取決于有機物質多少的輸入和輸出量[28]。其中TN 和SOC 分別是土壤氮及有機質的重要組成部分。由于地下水位下降的影響，控制試驗第1年最顯而易見的是受土壤水分影響深刻的植被根系被擾動，猜測可能的原因是沙質草地原生植被大多數植物的組織結構和功能缺乏適應由穩定的地下水位向地下水位升降波動影響的生境，在經歷地下水位的上升或下降后植被因不適應地下生境的變化而開始死亡，而新生的植被又不能短期內充分補充地下輸入[29]。植被根系生長的土壤環境受到擾動使得植被發生變化，進一步切斷土壤有機質輸入的主要渠道；而缺乏植被保護的土壤，其抵御地下水位漲落的能力大幅度下降。由于在控制試驗的第1年沒有測定根系生物量及植被生理指標和形態指標，因此無法準確分析土壤養分的變化與植被及根系有相關關系。以上因素可能是TN 和SOC 含量在地下水位埋深控制試驗第1年中大量流失的主要原因[30]。這與本研究中土壤TN 和SOC 含量隨著地下水位埋深1年后均減少的研究結果一致。

研究表明，地下水位埋深越淺，根系主要分布在土壤含水量較高的表層土壤中；地下水位埋深越深，根系則向深層土壤生長和發育[31]。地下水位的變化會影響土壤水分和土壤養分，進而影響植被生長和根系分布，終使得地下生態系統的土壤養分和根系等系統發生趨異或趨同變化。在酸性條件下，土壤磷的釋放量比在中性或堿性條件下的釋放量大，而磷的吸附或固持則相反[32]。pH 是土壤最重要的化學性質，其與土壤微生物的活性，各種養分的合成和分解、轉化和釋放及有效性，以及土壤養分維持的能力有關[10]。本研究土壤處于堿性環境中，且pH 含量隨著年際變化逐漸上升，由弱堿性變成堿性土壤，使得土壤TP 含量無明顯變化趨勢。

3.2 不同地下水位埋深對土壤養分和根系生物量垂直變化的影響

有研究指出，土壤養分在土壤表層富集[33]。其原因可能與植被凋落物、根系殘體和土壤微生物等主要集聚在土壤上層有關[28]。這與本研究中的土壤養分表層含量大于深層含量(隨土層加深而下降)的研究結果一致(圖3)。

本研究結果證明，SOC 含量隨著地下水位下降而顯著下降。眾所周知，水是干旱區植物生長等過程的關鍵因子，地下水位的升高會提高沙質草地SOC 的積累速率。當土壤過濕時，進入土壤的氧氣減少，土壤缺氧，起分解作用的好氧微生物活動減弱或停止，所以有機質分解率低，未分解的有機質得到積累[34]。反之，土壤含水量下降和通氣量的增加會導致土壤有機質的分解加速。因此地下水位是影響SOC 含量的關鍵因素。在不同地下水位埋深處理下的科爾沁沙質草地土壤TN 和TP 含量隨著地下水位的降低而下降，可能是由于95%的TN 和40% ～ 60%的TP 均來源于有機質，而SOC 含量下降，對TN 和TP 含量產生影響[35]。因此，TN 和TP含量的變化直接受土壤有機質礦化作用的影響，使得二者與有機質變化趨勢一致。本研究中3 個不同地下水位埋深深度的土壤養分均隨土層深度的增加而逐漸降低，pH 隨土壤深度加深而上升。這與貢璐等[36]在草地生態系統對地下水位與土壤有機碳呈負相關關系的結果相一致。

在本研究中，經歷地下水位埋深3年前與后相比，0 ? 10 cm 土層中的土壤部分化學指標的含量高于10 ? 20 和20 ? 40 cm 土層，且差異顯著，與上述理論相符。到60 ? 80 cm 土層后各指標含量在土層間的差異不顯著，一般來說，土層越深，有機質含量越少。但在60 ? 80 cm 土層中，地下水位埋深1.0 m處理中的SOC 和TP 含量均高于2.0 m 的地下水位埋深處理。這表明地下水位埋深深度的加深會使得土壤養分流失加快，同時，隨著地下水位埋深年份的增加，土壤養分含量在土層間的差異也會逐年縮小。這可能與地下水位埋深控制試驗后富含有機質的疏松表層土壤不斷喪失有關。

根系生物量(TRB)在土壤中的垂直分布存在一定的差異性，細根生物量和粗根生物量在不同的地下水位埋深深度處理中均由表層向深層土壤遞減。這與高成杰等[11]對干旱脅迫下不同種源云南松幼苗根系生物量的研究結果類似。在干旱環境中，植物幼苗通常以較低的莖生物量來調整生長結構，使更多的有機物分配到根系來提高獲取土壤水分的能力，從而達到投資收益率最大化[37]，這是植物在干旱逆境脅迫下的一個生長策略。研究證明根系生物量與土壤全氮、全磷和有機碳是呈正相關關系[38]，為了驗證根系生物量與土壤養分之間的相關關系，在2020年采集樣品后對根系生物量進行測定。結果表明在地下水位埋深條件下，土壤養分的變化受根系生物量的影響。在植被生命活動周期中，地下水、土壤養分和植物根系是相互作用、相互影響的一個整體，地下水埋深的不同，不僅影響植被根系對地下水的利用，還影響土壤中養分的轉移和植物根系對土壤養分的吸收，最終使植被根系利用水分的效率受到抑制。因此，當受地下水位埋深影響時，反映根系活力狀態的根系生物量與土壤養分之間密切相關。在垂直變化上，土壤養分受根系生物量的影響，隨著土層深度的加深，根系生物量下降，土壤養分降低。

3.3 土壤養分及pH 對根系生物量的影響

在不同地下水位埋深深度處理中，選取2020年的土壤養分和根系生物量數據分析發現，土壤養分與根系生物量之間存在一定的相關關系(圖5)。除了SOC 和TRB 以及TP 和TRB 分別在1.0 和2.0 m的地下水位埋深處理中存在不顯著的正相關關系之外，SOC 和TRB、TN 和TRB 以及TP 和TRB 之間在不同地下水位埋深處理中均表現出顯著正相關關系。這表明在不同地下水位埋深深度的影響下，土壤養分對植物根系的生長發育有一定的影響，其中也有研究表明植物生物量與土壤有機碳的含量顯著相關[16,39]。而pH 和TRB 在3 個地下水位埋深不同深度處理下均存在不顯著的負相關關系，植物根系對土壤酸堿性的微弱變化表現出一定的相關性，說明酸堿變化可能是制約根系生長發育的一個因素。由于研究缺乏對植被生理指標和形態指標的分析測定，只根據植被根系生物量與土壤酸堿度的相關關系是無法準確分析二者之間存在的聯系。但可由根系生物量側面反映白草植物的生長受土壤酸堿度的影響。

根系生物量的分布特征會對土壤養分含量產生影響，同時根系的生長發育及形態特征也會隨土壤生態因子(如土壤水分、土壤養分等)的變化而變化[40]。相關研究證明，根系的生產受土壤養分控制[41]。本研究在進行根系生物量與土壤養分的相關性分析中發現，土壤養分與根系生物量(粗根和細根)具有不同程度相關性。這說明為了滿足植物對養分的需求，根系具有趨肥性，即根系的分布會受到土壤養分因子的影響，會隨著土壤養分的變化做出相應的反應，這也是植物在長期自然選擇過程中適應外界環境的一種有效生存策略[42]。因此，在研究根系特征分布時，要盡可能挖掘土壤環境因子信息，最大限度地掌握根系垂直分布狀況和土壤因子的互作關系，以便更詳盡地了解根系的分布規律及其與土壤的互作機制，從而為保護草地生態系統，提高草地土壤生產力提供科學保障。

4 結論

經過不同地下水位埋深處理的土壤TN、TP 和pH 總體上均隨年際變化呈上升趨勢，而SOC 含量呈下降趨勢。科爾沁沙質草地SOC、TN 和TP 含量隨著地下水位的下降在土層深度的加深中逐漸減小。地下水位越高，SOC、TN 和TP 含量越大。證明科爾沁沙質草地在地下水位上升時利于SOC、TN和TP 的積累，而地下水位下降是草地SOC、TN 和TP 喪失的重要原因。土壤酸堿程度不隨著地下水位的下降而發生變化，但隨著土壤深度的加深而上升。根系生物量(TRB、FRB 和CRB)均隨地下水位的下降而上升。相關性結果證明，經過不同地下水位埋深處理的土壤養分與TRB 存在正相關關系。說明土壤養分含量的增加可以一定程度上增加根的吸收水分及養分的能力，而根吸收能力的增強又可以促進土壤養分，更加有利于植物對養分的吸收。